Нейронные основы коммуникации и языка - с точки зрения физиологии человека

Оглавление статьи:
  1. Развитие речи
  2. Области коры, ответственные за языковую функцию
  3. Мультимодальные речевые зоны
  4. Коротко
  5. Список использованной литературы

а) Развитие речи. Язык предположительно развился в ходе эволюции человека из использования жестикуляции (не всегда достаточной).

1. Развитие языка у человека. Когда и почему возник человеческий язык, неизвестно. В любом случае языки жителей Земли, похоже, развились из единого общего языка в течение последних 50 000 лет. Палеонтологи и лингвисты связывают жестикуляцию с прямохождением. Для эффективной охоты и собирательства стало недостаточно жестомимической коммуникации.

В пользу жестовой теории языка (сравните рис. 1А с символическим языком на рис. 1Б) свидетельствует и тот факт, что контроль языка жестов задействует те же мозговые структуры, а после повреждения левого полушария язык жестов у глухонемых выпадает. В то же время глухонемые после повреждения левого полушария могут изъясняться с помощью пантомимы (невербальные жесты). Письменное закрепление языка, вероятно, развилось менее 10 000 лет назад.

Нейронные основы коммуникации и языка
Рисунок 1. Речь у обезьяны. А. Примеры американского языка жестов, которые могут выучить шимпанзе. Б. Примеры «общения» Сары, самки шимпанзе в экспериментах Дэвида Примака. Животное должно было соединить речевые символы (слова) из одной коробки с другими «словами» на магнитной доске сверху вниз, чтобы получить желаемую реакцию

Другие теории связывают возникновение языка с изобретением орудий труда. В пользу этого говорит тесная временная связь развития языка и применения орудий труда у ребенка. В возрасте 2-7 лет происходит скачок роста левого полушария, который сопровождается приобретением сложных навыков использования орудий труда и развитием языка. До седьмого года жизни имеет место критический чувствительный период, когда новым языкам можно научиться без потери беглости речи.

2. Язык животных. У социальных животных развились определенные высокодифференцированные формы коммуникации, которые включают у человекообразных обезьян 30-40 звуковых выражений (репертуар вокализации) и могут иметь множество эмоциональных и когнитивных значений (от выражения чувств до указания направления на друга или врага).

Хотя голосовой аппарат у человекообразных обезьян и дельфинов не позволяет им говорить, эти виды животных в состоянии выучить до 200 слов «искусственного» (невербального) языка, например слова языка жестов у глухонемых (рис. 1А) или знаки символического языка (рис. 1Б) и спонтанно использовать их. «Понимание языка» животными еще дальше отходит от активной экспрессивной способности речевого выражения.

Человекообразные обезьяны остаются на уровне ограниченного количества используемых временных, основных и качественных слов, лишь редко обучаясь навыкам спонтанно использовать синтаксически-грамматические правила. «Лексикон» шимпанзе, как и использование ими орудий труда, остается на уровне трехлетнего ребенка.

б) Области коры, ответственные за языковую функцию. Из речевых нарушений, имеющихся у человека мы можем сделать вывод о локализации, организации и формирования речи в мозге.

1. Афазии и латерализация мозга. Афазии — характерные для мозга нарушения речи, которые возникают у людей, уже владеющих языком. Причиной часто служит ишемический или геморрагический инсульт, реже опухоль, энцефалит или травма.

У правшей повреждения левого полушария нередко приводят к афазиям. Этот факт лежит в основе представления о том, что у правшей левое полушарие доминантно в отношении речи, что с сегодняшней точки зрения является очень упрощенным (но все еще распространенным) предположением.

2. Области Брока и Вернике. Вызывающие афазию повреждения первично возникают вблизи сильвиевой борозды (перисильвиева область коры). Как видно на рис. 2, здесь можно выделить зону Брока (поля 44 и 45) и зону Вернике (поле 22) (названы по имени первооткрывателей этих зон).

Нейронные основы коммуникации и языка
Рисунок 2. От понимания речи к чтению. Модель Гешвинда участвующих в образовании речи областей мозга. (Не учитываются субкортикальные связи.) Схематично представлены процессы, которые выделяет появившаяся во второй половине XX в. модель понимания речи (1), разговора (2) и чтения (3). В ней показано, что оба центра речи, Брока и Вернике, взаимодействуют как при воспроизведении, так и при восприятии речи

Префронтальный речевой центр (Брока) называют моторной речевой зоной, задний центр (Вернике) — сенсорной речевой зоной. Эти названия, однако, основываются на очень упрощенной точке зрения, вытекающей из клинически-патологических исследований, согласно которым производство речи первично управляется лобными мозговыми структурами, а понимание речи — височно-теменными.

в) Мультимодальные речевые зоны. Зоны Брока и Вернике не ограничены моторными или сенсорными речевыми функциями; в обработке речи принимают участие и процессы в правом полушарии.

1. Мультимодальная активность зон Брока и Вернике. Повреждение одной из двух зон в большинстве случаев вызывает мультимодальные, т. е. моторные и сенсорные, нарушения речи. Это возможно потому, что обе зоны речи как при воспроизведении речи, так и при ее понимании взаимодействуют. «Моторный» речевой центр требуется также для перцепции языка, а «сенсорный» речевой центр — для формирования речи.

По соседству с зоной Вернике располагаются другие зоны мозга, повреждение которых регулярно приводит к афазиям: gyrus angularis (зона 39), gyrus supramarginalis (зона 40), а также средняя теменная извилина. Таким образом, обрабатывающие речевую информацию нейронные единицы распределены по всей перисильвиевой коре.

P.S. Клинически распространенные формы афазий. У человека, страдающего афазией (или афатикой), как правило, повреждением затронуты все языковые способности (речеформирование, понимание речи, пересказывание, письмо, чтение и др.). Селективные органические расстройства речи, которые нарушают только одну способность, редки. Все афазии включают нарушения, связанные с наименованием объектов, построением и пониманием предложений, а также чтением (алексия) и письмом (аграфия).

При повреждении описанных структур мозга можно по характерным признакам выделить ряд афатических синдромов.

Афазия зоны Брока: проблемы воспроизведения речи находятся на переднем плане. Артикуляция зачастую очень затруднена и осуществляется без просодии. Слова искажены фонематически. В сложных предложениях часто не хватает функциональных грамматических слов. Понимание многих типов предложений (например, пассивные предложения) часто невозможно. Возникают проблемы при пересказывании. Органическая основа: повреждение зоны Брока и прилегающих областей.

Афазия зоны Вернике: речеформирование все же является «беглым», однако часто непонятным. Многие слова выстроены фонематически так, что возникают еще понятные фонематические парафазии (например, «пауч» вместо «паук») или совсем непонятные неологизмы. Нередко слова заменяются родственными по значению (семантические парафазии). Дефицит понимания речи сильно выражен. Часто наблюдается непонимание отдельных слов. Нарушено пересказывание слов и предложений. Органическая основа: повреждение зоны Вернике и прилегающих областей.

Глобальная афазия: тяжелейшее нарушение формирования речи, при котором часто воспроизводятся только стереотипные последовательности слогов или слов. Так же сильно выражен дефицит в понимании речи и пересказывании. Органическая основа: повреждение всей перисильвиевой зоны.

Амнестическая афазия: легкое нарушение речи, при котором наблюдаются семантические парафазии и на передний план выходят нарушения в наименовании. Проблемы прежде всего возникают с использованием содержательных слов, несущих смысл. Дефицит понимания речи выражен слабо. Органическая основа: повреждение gyrus angularis или других областей, которые соседствуют с левой перисильвиевой корой. Предположительно у правшей повреждение правого полушария приводит к амнестической афазии (перекрестная афазия).

Афазии встречаются и при субкортикальных повреждениях в белом веществе, в базальных ганглиях или в таламусе. Субкортикальные афазии с начальным мутизмом, как правило, быстро прекращаются.

2. Активация коры при различных речевых функциях. На рис. 3 для левого полушария показано, что при всех речевых функциях активируется левая задняя вентробазальная темпоральная кора. Эта мультимодальная зона конвергенции объединяет ассоциативно разделенные элементы сенсорного контента (звучание слова, сочетания буквы и звука) со значением слов. Чтобы придать формам слов значение (семантику), нужно активировать ассоциативно связанные с ними зоны памяти (для сенсорного материала в нижней теменной коре; для моторной, например глаголов, в премоторной префронтальной коре и т. д.).

Нейронные основы коммуникации и языка
Рисунок 3. Кровообращение мозга и речь. Гемодинамическая активация, измеренная при помощи ПЭТ, при различных речевых функциях. Представлено только левое полушарие

Согласно семантическому и синтаксическому анализу, многие ассоциативные области переключают языковые проекции в левую нижнюю лобную извилину (НЛИ), где они используются как для исполнительных функций (например, высказывания), так и для основанных на речи функций мышления и планирования. Верхний (высший) участок НЛИ отвечает за фонологические аспекты воспроизведения речи и рабочей памяти, средний — за синтаксические, а нижний -за семантические. Еще Вильгельм Вундт в XIX в. указывал на общее представление предложения или фразы, которое объединяет все аспекты речеформирования.

3. Участие правого полушария в обработке речи. В отдельной статье на сайте (просим Вас пользоваться формой поиска по сайту выше) были затронуты речевые функции правого полушария. В дополнение к этому есть множество указаний на то, что в интактном мозге правое полушарие участвует в переработке речи. Так, вызванные словами мозговые потенциалы в ЭЭГ часто наблюдаются в обоих полушариях, но некоторые компоненты сильнее выражены в одном полушарии. К функциям, которым правое полушарие не только способствует, но и самостоятельно их реализует, относятся:

- понимание речи;
- узнавание слова (прежде всего, содержательных слов);
- создание мелодии предложения и ударения (просодия);
- классификация речевых актов (например, вопрос или упрек).

И все же, как уже сказано выше, у взрослых правшей после повреждения в перисильвиевой области левого полушария, как правило, возникает афазия.

4. Дислексия. Под дислексией, известной как «словесная слепота», понимают врожденные трудности развития навыков чтения у 5-17% детей. С помощью регистрации вызванных мозговых потенциалов в ответ на звуки речи вскоре после рождения можно отличать детей, которые позже становятся дислектиками, от здоровых. Название «словесная слепота» вводит в заблуждение, поскольку при дислексии речь идет о дефиците аудитивной переработки звуков речи, т. е. о фонологическом нарушении.

На рис. 4 представлены процессы, зарегистрированные в мозге с помощью функциональной магнито-резонансной томографии (фМРТ) у детей без дислексии (слева), с дислексией (в середине) и у тех же дислексичных детей после компьютерной фонологической тренировки различения звуков речи (справа). Выясняется, что левая височно-теменная кора, которая частично перекрывается описанной выше задней вентробазальной височной корой, при дислексии недостаточно активна. Однако левые префронтальные области, отвечающие за рабочую память, для звуков речи тоже малоактивны, а связи между задними и лобными речевыми зонами выражены слабее.

Нейронные основы коммуникации и языка
Рисунок 4. Активность мозга у нормальных детей и детей с дислексией. Активация мозга (фМРТ) у детей без (слева) и с дислексией (в середине). Справа показана активность мозга тех же самых детей с дислексией после лечения

Путем своевременной, прежде всего превентивной, тренировки различения звуков речи эти дефициты и их корреляты в мозге могут быть устранены.

г) Коротко:

1. Нейронные основы речи. Локализацию, организацию и воспроизведение речи в мозге можно изучать на основе речевых нарушений, возникших в результате повреждения определенных областей. У человека зоны, отвечающие за синтаксические правила и функциональные слова, первично локализованы слева в перисильвиевой области (полушарие, доминантное для речи). Понимание речи, прежде всего содержательных слов, происходит в правом полушарии. Приводящие к афазии повреждения в первую очередь затрагивают две зоны перисильвиевой области:

Зону Брока: этот префронтальный центр речи прежде всего управляет речеформированием, поэтому его называют моторной зоной речи.

Зону Вернике: этот задний центр прежде всего обеспечивает понимание речи, поэтому называется сенсорной зоной речи.

2. Мультимодальные нарушения речи. Хотя при различных формах афазии могут действительно быть различные места повреждений, в большинстве случаев точная локализация отдельных речевых функций в определенных областях коры невозможна. Повреждения одного из двух речевых центров (зоны Брока или Вернике) часто вызывают мультимодальные, т. е. моторные и сенсорные нарушения речи. Это позволяет предположить, что обе речевые зоны взаимодействуют как при речеформирования, так и при понимании речи.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Ассоциативные области неокортекса: высшие психические функции и социальное поведение - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 10.1.2025