1. Исполнительные функции
2. Самоконтроль
3. Интеллект, наследственность и префронтальный объем мозга
4. Коротко
5. Список использованной литературы

а) Исполнительные функции. Префронтальная ассоциативная кора управляет целеориентированным исполнительным планированием поведения и рабочей памятью.

1. Определение и положение ассоциативных областей коры. Под ассоциативными областями мы понимаем, как уже говорилось, поля коры, которые не выполняют однозначные сенсорные или моторные функции, а интегрируют (ассоциируют) взаимодействие между отдельными системами органов чувств и моторными областями.

2. Эволюция префронтальной коры (ПФК). Префронтальная ассоциативная кора существенно больше, чем можно было бы ожидать при сравнении с филогенетическим развитием других мозговых структур. В эволюции мозга, похоже, произошел особенно большой скачок. По этой причине префронтальную кору уже в прошлом веке ученые стали связывать со «специфическими человеческими» качествами.

При точном анализе поведенческие функции можно обосновать наличием некоторых элементарных свойств различных участков фронтальной коры, которые мы делим с другими высокоразвитыми млекопитающими. В табл. 2 представлены выпадения функций, которые могут возникнуть после повреждений лобной доли, за исключением моторных и речевых функций премоторного и добавочного полей коры. На рис. 1 показана анатомическая структура и связи ПФК.

P.S. Связи префронтальной коры. Для понимания причин нарушения функций лобной доли необходимо знание анатомических связей. На рис. 1 представлены две центральные области ПФК, их нумерация по Бродманну и важнейшие связи, дорсолатеральная префронтальная кора (ДЛПФК) и вентромедиальная ПФК (ВМПФК).

В то время как афферентация орбитофронтальной коры осуществляется лимбическими проекциями из миндалины и ямки (вероятно ромбовидной), а также из обонятельных областей коры и островковой области, дорсолатеральная часть получает афференты из теменной и височной коры, а также медиального таламуса, моторных и сенсорных областей. Вентромедиальная ПФК связана с миндалиной, медиально-темпоральной системой памяти. ДЛПФК и ВМПФК тесно связаны с таламусом, базальными ганглиями, передней ямкой и островковой корой.

Тот факт, что все эти связи реципрокны, позволяет сформировать представление о еще не вполне понятой комплексности функций этих систем. У высших млекопитающих часть подкорковых афферентов направляется в лобную кору; они образуют, таким образом, конечный отрезок (или начальный отрезок) дофаминергической системы подкрепления; то же справедливо для многих серотонергических и норадренергических волокон.

3. Контроль поведения посредством префронтальной коры. Мультисенсорная конвергенция в дорсолатеральной коре объединена со своей центральной функцией формированием отставленных ожиданий посредством торможения систем подкрепления.

При билатеральном повреждении лобной коры прежде всего проявляется нерегулярность поведения и отсутствие долгосрочных поведенческих планов, а также неспособность достичь самоконтроля. Самоконтроль означает, что человек в состоянии отказаться от сиюминутного вознаграждения до момента получения долгосрочного, например не может отказаться от предложения получить сразу меньшую сумму денег ради более крупной суммы, которую можно получить на несколько дней позже.

Это расстройство также взаимосвязано с дисфункцией рабочей памяти, которая часто нарушена вместе с системами мотивационного анализа орбитальной и медиальной лобной коры. Так было и в случае, описанном во введении: префронтальная кора Финеаса Гейджа была сильно повреждена в результате взрыва. Некоторые формы шизофрении тоже тесно связаны с дисфункцией (не выпадением!) дорсолатеральной и дорсомедиальной областей коры (прежде всего слева) и проецирующего в нее медиально-дорсального таламуса.

P.S. Шизофрения как генетически обусловленное нарушение развития:

- Симптомы. Шизофрения — группа нарушений мышления и поведения, которые характеризуются однократной манифестацией после полового созревания, экстремально неправильными ассоциациями (иногда продуктивно-креативными), недостаточным избирательным вниманием, безумными идеями и слуховыми галлюцинациями.

- Причины и патогенез. Существует полигенетическая предпосылка, манифестация которой зависит от психических условий окружающей среды и возраста. Уже пренатально и перинатально имеется измененная генная экспрессия, и образующиеся белки имеют решающее значение в развитии префронтальной и предположительно височно-теменной областей мозга.

Измененная генная экспрессия в ходе развития до 20 лет жизни приводит к кумулятивному накоплению дефектов мозга, которые обусловливают вспышку болезни только тогда, когда возникают сильные внешние нагрузки (стресс) или усложняются условия окружающей среды (например, урбанизация, перенасыщение информацией). У пациентов, страдающих от шизофрении, обнаруживают множество гистологических изменений и нарушения связей нервных и глиальных клеток в префронтальной коре, таламусе и медиально-височной системе гиппокампа.

Ни одного из этих изменений, правда, недостаточно, чтобы объяснить тяжесть, вид и течение болезни.

Некоторые симптомы шизофрении объясняются префронтально-височной дисфункцией при одновременном повышении вариативности лобной мозговой активности.

б) Самоконтроль. Тренировка самоконтроля у человека по сравнению с низшими приматами — наиболее прогрессивная функция, связанная с префронтальными областями коры.

Чтобы добиться самоконтроля, необходимо:

- передавать текущую информацию или информацию о прошлом (долговременную память) о контексте раздражения из теменных областей в вентро- и дорсолатеральную кору;

- сохранять эту информацию (в том числе в отсутствие стимуляции) по меньшей мере в течение от нескольких секунд до минут (рабочая память в вентромедиальной и дорсолатеральной префронтальной коре);

- достичь выработки определенного плана действий на основе данных о положительных или отрицательных последствиях (информационный поток из лимбических в орбитофронтальные области) и имеющихся в настоящее время или закрепленных в памяти (представленных) ситуаций (из теменных областей);

- превратить общий план действий (префронтально) в более конкретные цели и последовательности или их торможение (через добавочно-моторную область к моторной коре под влиянием базальных ганглиев и таламуса);

- имеющиеся в настоящее время эмоциональные и ожидаемые процессы должны постоянно контролироваться («мониторинг) и адаптироваться к меняющимся условиям и внутренним целям (передняя поясная извилина).

Функция интеграции исчезает после фронтального повреждения без ухудшения прочих интеллектуальных способностей, что часто приводит к псевдопсихопатической картине состояния: пациенты внешне больше не обращают внимание на правила и нормы социального взаимодействия. Поскольку ожидания главным образом участвуют в управлении избирательным вниманием, после повреждения или при дисфункции ПФК оно существенно повреждается, хотя и не выпадает полностью.

Эмпатия, т. е. способность поставить себя на место другого и оценить его намерения, связана с префронтальными областями, поскольку подобные функции требуют социальных ожиданий. Эмпатия тесно связана с функционированием зеркальных нейронов — клеток, которые предпочтительно разряжаются при наблюдении за действиями других или за собственными движениями (например, в зеркале). Многие их этих зеркальных нейронов расположены в нижней латеральной префронтальной коре (зоны 44 и 45), в задней и теменной трансмаргинальной извилине, а также в височно-теменном пересечении.

в) Интеллект, наследственность и префронтальный объем мозга. Генетические факторы влияют на интеллект посредством управления ростом лобной зоны коры головного мозга.

На рис. 2 представлены отношения между генами, общим интеллектом (способностью решать проблемы) и объемом мозга. Примерно 40-50% интеллекта может быть обусловлено генетическими факторами. Влияние генов на развитие мозга оценивают при сравнении его объема у однояйцевых и разнояйцевых близнецов и членов семьи и сопоставляют его с психометрической оценкой интеллекта. При этом можно учитывать объем серого вещества (рис. 2, слева зеленый), белого вещества (желтый) или мозговой жидкости (синий) как отдельных параметров.

1. Функции восприятия. Теменная ассоциативная кора ответственна за комплексную сенсорную переработку стимулов зрительного внимания, планирования деятельности и пространственных функций.

2. Повреждения теменной доли. В теменной ассоциативной коре конвергируют соседние сенсорные области, а также сенсорные речевые области слева; здесь, кроме того, обрабатываются результаты соматосенсорного (тактильного, проприоцептивного, ноцицептивного), зрительного и слухового анализа, потоки вестибулярной афферентации. Поэтому после повреждений правой или левой теменной области наблюдаются многообразные выпадения нейропсихологических функций. При повреждениях в правой теменной доле в первую очередь могут возникнуть нарушения визуально-пространственных способностей.

Повреждения теменной доли, к тому же, могут привести к следующим нарушениям:

- Контралатеральное (унилатеральное) игнорирование, или неглект, обозначает полное игнорирование пострадавшим противоположных (часто левых) частей внешнего пространства и стороны тела, несмотря на интактную способность сенсорной обработки (рис. 3). Игнорирование может быть после повреждений (обычно кровоизлияний) правой нижней височно-теменной области. Пациент больше не может сосредоточить свое внимание на контралатеральной стороне (часто на левой половине пространства восприятия), потому что здоровая (часто левая) теменная область доминирует над поврежденной (часто правой).

- Агнозии («душевная слепота»), как правило, возникают, если области в окружении сенсорных проекционных полей выпадают. Тактильная или зрительная агнозия означает невозможность определения значения воспринимаемого объекта (например, функция ключа узнается только тогда, когда он издает шум). Прозопагнозией называют состояние, при котором возможно неузнавание лиц. Эта функция, однако, прежде всего, контролируется веретеновидной извилиной при переходе к нижней части височной доли.

3. Карты намерений. Мультисенсорная интеграция в задней теменной коре сначала создает предпосылку для разработки планов действий. Прежде всего от целостности этих областей зависят движения в пространстве. Вклад кратковременной памяти в планирование действий также нарушается после повреждений теменной коры, как и выше описанное внимание при неглекте. Долговременные планы действий, однако, дополнительно нуждаются в обработке префронтальной корой.

P.S. Синдром Герстманна. При этом синдроме встречаются: право-левая дезориентация, пальцевая агнозия (неспособность понять, к какому из пальцев рук коснулись), дисграфия (нарушение способности писать, несмотря на нормальную сенсорику и моторику) и дискалькулия (трудности в изучении или понимании математики). При обоих последних повреждениях часто бывает повреждена левая нижняя теменная доля.

Поскольку теменная доля прежде всего проецирует в лобные и височные ассоциативные области и связана с ними реципрокно, после крупных повреждений в ней в дальнейшем наблюдаются признаки нарушения внимания (лобная проекция), кратковременной памяти (префронтально-дорсолатеральная) и запечатления (височные связи).

г) Коротко:

1. Области ассоциативной коры. Области ассоциативной коры не выполняют однозначные сенсорные или моторные функции, но интегрируют взаимодействие между отдельными системами органов чувств и моторными областями (ассоциируют).

2. Функции областей ассоциативной коры:

- Префронтальная область ассоциативной коры важна для моторного планирования и контроля движений, а также для рабочей памяти. Для самоконтроля собственного поведения и нормального функционирования рабочей памяти необходима отсрочка поведенческих программ немедленно мотивированными импульсами и чувствами (задержка подкрепления). За это отвечают префронтальные области мозга.

- Теменная область ассоциативной коры управляет сенсорной обработкой стимулов (зрительных, тактильных, акустических, вестибулярных). Теменные поля обеспечивают внимание и локализацию («Где?») сенсорных источников раздражения.

- Височная кора в своей нижней части связана с распознаванием и анализом значений, прежде всего зрительных стимулов (при выпадении возникает агнозия), в медиальной части — с эксплицитной памятью, а в верхней — со слуховыми функциями и речью. Передний полюс и миндалина выполняют высшие эмоционально-социальные функции.

- Вернуться в раздел "Физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 10.1.2025