Моторика желудочно-кишечного тракта - с точки зрения физиологии человека

Оглавление статьи:
  1. Моторика желудочно-кишечного тракта
  2. Виды моторики
  3. Список использованной литературы

а) Моторика желудочно-кишечного тракта. Моторика желудочно-кишечного тракта регулиру! ется медленными волнами потенциалов, исходящими от пейсмекерных клеток.

1. Автоматия пейсмекерных клеток. Потенциал покоя мышечных клеток дистальной части желудка (тело, антральный отдел) и всего кишечника ритмически деполяризуется из-за периодически повышающейся проводимости для Na+ и Са2+. После каждой деполяризации происходит реполяризация. В результате возникают медленные волны потенциалов (slow waves) амплитудой 10-20 мВ с секундным или минутным ритмом (базальный электрический ритм).

Основная частота этих волн составляет 3 в минуту в желудке, 12 в минуту в двенадцатиперстной кишке, а в слепой кишке уменьшается до 8 в минуту. Медленные волны потенциалов вызывают продолжительный тонус мускулатуры стенок.

За возникновение волн потенциалов отвечают интерстициальные клетки Кахаля, образующие сеть между кольцевым и продольным слоями мышц и обладающие особенно низким порогом возбуждения. Зарождаясь в группе этих клеток, колебания потенциала передаются соседним мышечным клеткам, при этом межклеточные контакты с низким сопротивлением (щелевые контакты) обеспечивают электротоническую передачу. Таким образом, волна быстро охватывает все окружение пейсмекерных клеток.

Передача в аборальном направлении затухает после распространения на небольшое расстояние, далее ритм задают дистально расположенные пейсмекерные клетки с более низкой собственной частотой. Поэтому перистальтические волны в тонком кишечнике распространяются от оральной области к аборальной. В желудке проксимальные пейсмекерные клетки с более высокой частотой, как и в сердце, стимулируют аборально расположенные клетки Кахаля с более медленным возбуждением.

2. Вторая группа интерстициальных клеток Кахаля располагается в мышечных слоях. Они модулируют передачу волн потенциалов между энтеральной нервной системой и гладкой мускулатурой.

3. Спайк-активность. При определенных нейрогуморальных воздействиях (например, с помощью ацетилхолина, гастрина) или при растяжении стенки кишечника деполяризация достигает или превышает пороговый уровень, в результате чего возникает залп потенциалов действия, обеспечиваемых токами кальция (спайк-потенциалы), который накладывается на медленные колебания потенциала. Спайк-потенциалы возникают в результате открывания потенциалзависимых кальциевых каналов L-типа и вызывают фазические сокращения. Сила сокращений зависит от частоты потенциалов действия.

Последнюю можно понизить с помощью норадреналина или адреналина благодаря гиперполяризации или повысить с помощью ацетилхолина за счет деполяризации. Сильная гиперполяризация может привести к потере тонуса (атонии), не прекращающиеся спайк-потенциалы — к длительному сокращению (спазму) мускулатуры стенок.

б) Виды моторики. Существует несколько разных видов моторики желудочно-кишечного тракта, наблюдаемых после приема пищи или голодания.

1. Постпрандиальная моторика. После приема пищи (т. е. в фазу пищеварения) наблюдаются типичные фазические виды моторики (рис. 1).

Моторика желудочно-кишечного тракта
Рисунок 1. Схематичное изображение типа подвижности в желудочно-кишечном тракте и его функционального значения

Орально-аборальное перемещение химуса происходит благодаря пропульсивной перистальтике в результате сложных локальных рефлексов. Раздражение рецепторов растяжения в аборальном направлении на участке размером 20-30 мм приводит к расслаблению кольцевой мускулатуры и сокращению продольной мускулатуры (рис. 2). Затем в оральном направлении на расстоянии около 2 мм происходит сокращение кольцевой мускулатуры и расслабление продольной мускулатуры. Сокращение кольцевой мускулатуры и последующее расслабление приводят к формированию волн, распространяющихся по желудку и кишечнику.

Моторика желудочно-кишечного тракта
Рисунок 2. Энтерическая нервная система и пропульсивная перистальтика. Схематичное изображение локальных рефлекторных дуг в энтерической нервной системе (ЭНС), представленное для пропульсивной перистальтики в тонком кишечнике, а также модулирующего действия вегетативной нервной системы. Медиаторами или нейромодуляторами возбуждающих нейронов гладкой мускулатуры служат ацетилхолин и вещество Р, тормозящие нейроны NO, VIP, АТФ и опиоидные пептиды. Афферентные нейроны, прежде всего, содержат вещество Р и ацетилхолин, возбуждающие интернейроны ацетилхолин и серотонин, тормозящие интернейроны соматостатин, VIR NO и опиоидные пептиды. В большинстве видов нейронов энтерической системы, описанных до сих пор, нейропептиды колокализованы с первичными нейромедиаторами (модель Вуда и Джонсона, 1994)

Перемешивание содержимого кишечника с пищеварительными соками, напротив, осуществляется под воздействием непропульсивной перистальтики, путем ритмической сегментации и маятникообразных сокращений:

- Непропульсивная перистальтика происходит за счет кольцевых сокращений, распространяющихся только на короткие расстояния. Поскольку частота сокращений в тонком кишечнике уменьшается в направлении сверху вниз, содержимое кишечника медленно сдвигается в направлении анального отверстия под воздействием в том числе и непропульсивной перистальтики.

- Ритмическая сегментация представляет собой локальные круговые сокращения кольцевой мускулатуры на отрезках длиной 10-20 см, шириной в 1 см и продолжительностью 2-3 с.

- Маятникообразные движения обеспечиваются локально ограниченными ритмическими сокращениями продольных мышц.

2. Межпищеварительная моторика. Во время перерыва между приемами пищи, т. е. в момент, когда в желудке и тонком кишечнике не содержатся крупные частицы пищи, сначала наблюдается фаза покоя (фаза I; продолжительность 55-60 мин) и ненаправленной моторики (фаза II; продолжительность примерно 30 мин), затем начинается электрическая и моторная активность по направлению к анальной области (фаза III: продолжительность примерно 15 мин).

Так называемый мигрирующий моторный комплекс (ММК) начинается в антральной части желудка, где частота достигает 10-12 в минуту, или в двенадцатиперстной кишке, в которой возникают залпы потенциалов действия (взрыв активности) и интенсивная пропульсивная перистальтика. Для последней характерны сильные сокращения (фронт активности), а также возникновение шумов при транспорте содержимого, состоящего из газа и жидкости (урчание в животе).

Такой тип движения продолжается по всему тонкому кишечнику по направлению к подвздошной кишке. В этом процессе участвует также нижний сфинктер пищевода, сфинктер Одди и внепеченочные желчные протоки. В то же время наблюдается усиленная секреция в желудке и поджелудочной железе. После достижения подвздошной кишки этот процесс снова повторяется. При скорости 6-8 см в минуту в верхних отделах и примерно 2 см в минуту в нижнем отделе тонкого кишечника новый цикл начинается примерно каждые 100 мин.

Перед началом фронта активности остатки пищи, бактериальные агрегаты, таблетки, устойчивые к желудочному соку, и другие чужеродные тела движутся вниз; этот мигрирующий моторный комплекс образно называют домработницей, поскольку он очищает желудочно-кишечный тракт («подметает») и противодействует избыточному разрастанию бактериальной микрофлоры в тонкой кишке. При нарушении ММК наблюдается патологическое расселение бактерий по тонкому кишечнику.

P.S. Мигрирующий моторный комплекс, или межпищеварительная моторика, вероятно, регулируется парасимпатическими эфферентами. Однако он может модулироваться энтеральной нервной системой или гастроинтестинальными гормонами и пептидами. Возникновение циклов ММК временно сопровождается повышением концентрации мотили-на в плазме крови. Мотилин, принимаемый внутривенно, может преждевременно вызвать ММК; антибиотик эритромицин, агонист рецептора мотилина, тоже может вызывать волны ММК. При приеме пищи ММК-активность в тонком кишечнике не проявляется.

3. Сфинктер. Благодаря продолжительному тоническому сокращению специализированных участков желудочно-кишечного тракта его функционально различные отделы изолируются друг от друга, например, пищевод отделяется от желудка нижним сфинктером пищевода, а желудок от двенадцатиперстной кишки привратником. Это также обеспечивает направленный транспорт без рефлюкса. Прямая кишка закрывается мышцей внутреннего анального сфинктера.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Гастроинтестинальная секреция - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 1.6.2026