1. Продукция пищеварительных соков
2. Пищеварительные ферменты
3. Первичный секрет
4. Секреция жидкостей
5. Резюме
6. Список использованной литературы

P.S. Секреты, выделяющиеся в пищеварительный тракт, прежде всего содержат ферменты, необходимые для переваривания пищи, а также электролиты.

а) Продукция пищеварительных соков. Клетки слизистых и эндокринных желез выделяют секреты, содержащие ферменты или проферменты (околоушная слюнная железа, желудок, кишечник, поджелудочная железа), муцины (по всему пищеварительному тракту), HCl (желудок), эмульгаторы (желчь) и электролиты. Секреция электролитов вызывает пассивный осмотически обусловленный поток воды, которая обеспечивает формирование среды для переваривания. Выделение муцинов осуществляется путем экзоцитоза.

б) Пищеварительные ферменты. Образование пищеварительных ферментов или их неактивных предшественников (зимогенов) начинается с целенаправленного транспорта необходимых аминокислот через базолатеральную мембрану и трансляции на рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума. Затем продукт трансляции перемещается в просвет цистерн эндоплазматического ретикулума и транспортируется в везикулах к комплексу Гольджи.

Здесь присходит посттрансляционное модифицирование ферментов (белков), изменяющих их структуру или функцию. Секретируемые белки транспортируются в везикулах к апикальной мембране, где после специального сигнала (повышение концентрации кальция в цитозоле) происходит слияние мембраны везикулы с клеточной мембраной, в результате чего белки выделяются из клетки (экзоцитоз).

в) Первичный секрет, содержащий пищеварительные ферменты, может быть значительно изменен при прохождении через нижележащие протоки железы, особенно явно это проявляется в отношении концентрации и состава электролитов (вторичный секрет). Некоторые пищеварительные ферменты не секретируются в просвет кишечника, но остаются на мембране щеточной каемки кишечника, где могут гидролитически расщеплять свои субстраты.

Экзоцитоз пищеварительных соков, по-видимому, осуществляется непрерывно, т. е. в том числе в фазе покоя. Однако количество выделяемого секрета в эту фазу будет минимальным. При активации пищеварительных желез парасимпатической нервной системой, гастроинтестинальными гормонами и пептидами во время пищеварительной фазы секреция сильно повышается.

г) Секреция жидкостей. Кишечная секреция жидкости происходит, когда транспорт воды от апикальной стороны серозной оболочки больше, чем транспорт в противоположном направлении. Основным стимулом для секреции воды в кишечнике и в железах является электрогенная секреция Cl^- в апикальной (или люминальной) мембране (табл. 1).

Ионы Cl^- попадают в клетку при помощи вторично-активного транспорта через базолатеральный симпортер Na⁺, K⁺ и Cl^- против химического градиента. В результате повышения концентрации внутриклеточных медиаторов (цАМФ, цГМФ или Са²⁺) каналы хлора на апикальной мембране активируются (тип СаСС активируется ионами Са²⁺, тип CFTR — с помощью цАМФ и цГМФ), и Cl^- усиленно выделяется в просвет.

Ионы воды и натрия по осмотическим причинам или под действием электрохимического потенциала пассивно выходят по параклеточному пути. Вода также может попадать в просвет по каналам для воды (аквапорины), т. е. трансклеточно.

д) Резюме:

1. Моторика желудочно-кишечного тракта. Моторику желудочно-кишечного тракта регулируют медленные волны потенциалов, исходящих из пейсмекерных клеток, потенциал действия которых возникает из-за ритмической спонтанной деполяризации. Так возникают волны потенциалов (slow waves) с секундным или минутным ритмом.

После приема пищи в пищеварительную (постпрандиальную) фазу возникают типичные виды моторики, необходимые для перемешивания содержимого кишечника:
• локальные кольцевые волны сокращений (непропульсивная перистальтика);
• локальные пережатия кишечной трубки в тесно прилегающих друг к другу областях (ритмические сегментации);
• маятникообразные движения продольной мускулатуры.

Орально-аборальный транспорт осуществляется под воздействием пропульсивной перистальтики.

Межпищеварительные мигрирующие моторные комплексы возникают между приемами пищи и, вероятно, выполняют функцию «генеральной уборки» желудка и кишечника.

2. Секреция. Для переваривания пищи из слизистых клеток и экзокринных желез выделяются секреты, которые, в зависимости от происхождения, содержат ферменты, муцины, HCl, эмульгаторы и электролиты. Пищеварительные ферменты или их неактивные предшественники выделяются в каналы желез путем экзоцитоза или остаются связанными с мембраной в составе щеточной каемки.

Основной движущей силой для секреции воды в кишечнике и железах является секреция Cl^- через каналы на апикальной мембране. Na⁺ пассивно следует за ним по параклеточному пути, вода — по параклеточному и трансклеточному.

- Вернуться в раздел "Физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 1.6.2026