1. Структуры, принимающие участие в мотивации действий и планировании движений
2. Моторная установка (подготовительный этап)
3. Внутренний стимул к движению
4. Патофизиология стимула к действию и плана движений
5. Процессы подготовки в спинном мозге
6. Кортикальная готовность
7. Действия и их ментальные планы
8. Коротко
9. Список использованной литературы

Совершению действия предшествует ментальный подготовительный процесс.

а) Структуры, принимающие участие в мотивации действий и планировании движений. Ментальные процессы, которые предшествуют сложному движению, происходят в лимбической системе и ассоциативной коре. Эпифеномены этих процессов могут быть локализованы в головном мозге с помощью метода функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) (рис. 2).

На лимбическую систему прежде всего влияют эмоции и мотивации. Понятие «ассоциативная кора» охватывает парасенсорные, паралимбические и лобные (фронтальные) области коры, которые не участвуют непосредственно в совершении движения, а создают его план. Для совершения действия необходимы мотивация и цель в смысле поиска стратегии.

Кроме того, действие должно быть запланировано с учетом положения тела, поддерживаемого в данный момент, и внешнего пространства действия. Представление цели связано с ожиданием, причем оба постоянно сравниваются между собой при моторном обучении.

При моторном обучении задействованы нейронные сети, которые разделены пространственно следующим образом: они находятся в префронтальной ассоциативной коре, в базальных ганглиях, в стволе мозга и мозжечке. Сенсорная обратная связь двигательного акта сравнивается с сохраненной ожидаемой обратной связью. Различия между двумя сигналами используются, чтобы скорректировать центральную модель выполнения движения. При целенаправленных двигательных действиях, кроме того, имеют место нейронные механизмы вознаграждения.

б) Моторная установка (подготовительный этап). Чем больше человек готовится к действию, тем лучше проходит его реализация. Каждый спортсмен знает этот эффект ментальной установки для моторного действия. Концептуально моторный подготовительный этап тесно связан с понятием планирования движений и программирования. Моторное обучение, внимание и мотивация являются, таким образом, важными факторами для способности к проявлению реакции и моторных действий.

в) Внутренний стимул к движению. Для человеческой деятельности самопроизвольная инициация действий так же важна, как и реакция на внешние стимулы. В этом отношении, однако, все почти исключительно зависит от субъективного понимания. Тот факт, что у пациентов с болезнью Паркинсона нарушены движения по собственному желанию, тогда как сенсорно вызванные или управляемые движения совершаются намного лучше, показывает, что они связаны с другими мозговыми структурами, нежели реактивные движения,

г) Патофизиология стимула к действию и плана движений. Повреждения лобной и теменной ассоциативной коры, а также лимбических областей коры нарушают формирование плана движений.

1. Отсутствие стимула к движению. Повреждения медиофронтальной коры могут привести к глобальному ограничению стимула к движению.

2. Персеверации. Повреждения префронтальной коры могут вызывать тяжелые нарушения выполнения произвольных моторных движений. Движения могут выполняться исправно, но быть совершенно не привязанными к внешним обстоятельствам. Повседневная деятельность, например мытье рук, осуществляется бессознательно в нетипичной ситуации и без какой-либо связи; эти движения проявляются в качестве компульсивных моторных персевераций.

Планирование сложных последовательных действий (например, совершение покупок в магазине) нарушено, в тяжелых случаях и вовсе невозможно.

3. Апраксии. Повреждения теменной ассоциативной коры, особенно доминирующего полушария, также вызывают неспособность к совершению выученных целесообразных действий (апраксию). Среди различных апраксических проявлений общим признаком является недостаточная интеграция моторики в контексте внешних обстоятельств. Хотя недостатка в силе и подвижности конечностей нет, пациенты не могут правильно обращаться с предметами и орудиями труда, т. е. у них отсутствует план движения для данного действия с определенными объектами.

4. Мотивационные расстройства моторики. Повреждения в лимбической коре приводят к хаотичным двигательным последовательностям и показывают, как важен правильный порядок действий в постановке цели и с учетом положения тела и пространства действий. Для этого требуются лобные и теменные ассоциативные области коры, хорошо развитые у человека.

д) Процессы подготовки в спинном мозге. Еще до непосредственного начала действия возбудимость в спинном мозге изменяется; выбираются мотонейроны, и скелетные мышцы приходят в состояние готовности.

1. Осуществление Н-рефлекса. До начала самопроизвольно инициированного, нерефлекторного движения возбудимость спинного мозга изменяется. Например, за несколько сотен миллисекунд перед движением запускается моносинаптический Н-рефлекс. Это означает, что моторная кора еще перед началом движения приводит эффекторы в состояние повышенной готовности. Отбор мотонейронов тоже определяется заранее.

2. Фузимоторная подготовка. Возбудимость мышечного веретена в ответ на растяжение мышцы очень низка в покое и остается невысокой даже при стереотипных движениях. Только при выполнении новых и сложных движений повышается γ-тонус и, следовательно, динамическая восприимчивость мышечного веретена к растяжению.

3. Феномен гейтинга. В том же направлении проходит механизм вариативной передачи рефлекса, который адаптируется к текущей моторной задаче. Как описывалось ранее, это происходит путем «открывания» и «закрывания» рефлекторных путей.

е) Кортикальная готовность. Изменение возбудимости в спинном мозге предшествует готовности корковых структур; «потенциал готовности» можно зарегистрировать примерно за секунду до движения.

Вышеупомянутые процессы, проявляющиеся на «низшем» уровне, в свою очередь находятся под контролем «высших» центров головного мозга. Планирование и программирование произвольного движения возникает на уровне коры головного мозга совместно с трансстриатальной и трансцеребеллярной петлями.

1. Десинхронизация ЭЭГ. Уже на заре развития электроэнцефалографии (ЭЭГ) Ганс Бергер заметил, что во время начала движения а-ритм переходит в p-ритм; точное измерение временного соотношения этой десинхронизации ЭЭГ с движениями пальцев показало, что это происходит за 1-1,5 с до начала движения (рис. 1).

2. Потенциал готовности. Эти (и последующие) потенциалы также регистрируются с помощью ЭЭГ. Они предшествуют произвольно инициированному движению примерно на 1 с. Потенциал готовности проявляется как медленно нарастающая негативизация, которая незадолго до начала движения переходит в более крутой моторный потенциал, что отражает начало синхронной активности нейронов моторной коры (рис. 1).

3. Активность отдельных нейронов. У дрессированных обезьян, которые обучались совершать движения только после определенного времени ожидания, отдельные нейроны находятся в состоянии ожидания, т. е. перед началом движения, они более активны, и их активность коррелирует с особенностями движений, которые нужно будет совершить позже. Непосредственно перед началом движения и во время движения их активность снова снижается.

Нейроны с паттернами активности, в которых угадывается характер подготовительного этапа, часто обнаруживаются в префронтальной коре. В каудальном направлении их доля уменьшается; однако их все еще можно встретить во вторичных моторных областях коры и даже в постцентральной сенсорной коре. Различные моторные области при этом демонстрируют определенную специализацию, но различия в большей степени касаются значений различных классов нейронов.

ж) Действия и их ментальные планы. Исследования активации человеческого мозга показывают, что многочисленные моторные области коры принимают участие как в подготовке, так и в осуществлении движений.

1. Наглядное представление ментального плана движений. Одна лишь идея действия, т. е. только ментальный процесс, вызывает локальные изменения корковой активности. На рис. 2 представлен результат, который может отображаться с помощью фМРТ. Паттерны активации на изображении А представляют собой разницу успешно выполненных последовательностей движений пальцами и последовательностей, в которых испытуемый только представлял себе движения пальцев.

Этот протокол позволяет установить метаболический ответ, связанный только с совершением действия, поскольку эффект подготовки был вычтен. В третьей серии опытов испытуемый должен был по возможности ни о чем не думать и не двигаться. Когда же результат этой серии экспериментов был вычтен от результатов серий, в которых испытуемый только представлял себе движения пальцев, был получен паттерн (рис. 2), который, как предположили, является результатом построения ментального плана последовательности движений.

Примечательно сходство двух изображений, однако с одним важным исключением, что первичная сенсомоторная кора не «загорается». Эти изображения также демонстрируют впечатляющую и специфическую нагрузку головного мозга при исключительно ментальном процессе без движений.

з) Коротко. Готовность и стимул к действиям. Готовность к действиям проявляется в активации нейронных процессов в далеко разнесенных друг от друга областях головного мозга. Их можно зарегистрировать у человека в виде медленно нарастающей суммы потенциалов посредством метода электроэнцефалографии. Десинхронизация в ЭЭГ и потенциалы готовности предшествуют самопроизвольно инициированным движениям на 1-1,5 с.

Возбудимость спинного мозга также увеличивается перед началом самопроизвольно инициированных движенияй (запуск Н-рефлекса, вариативная рефлекторная передача).

Готовность к действиям связана с определенными областями коры:

• при повреждениях в префронтальной коре действия совершаются в неадекватном контексте (персеверация);

• при повреждениях в медиофронтальных областях уменьшается общая стимуляции движений;

• при повреждениях в теменных ассоциативных областях нарушается план движений (апраксия);

• повреждения лимбической системы вызывают мотивационные дефициты.

Ментальная подготовка увеличивает эффективность движений. В парадигме времени реакции латентный период сокращается при предупреждении или когда предоставляется частичная информации о выбранной реакции; моторная программа тогда может быть уже подготовлена, прежде чем поступит команда к выполнению движения. Внимание, как и мотивация, и вознаграждение, таким образом, является фактором, влияющим на моторный акт.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Контроль торможения и возбуждения двигательной системы - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 4.12.2024