Механизмы регуляции потоотделения

• У человека насчитывается от 2 до 4 млн потовых желез.
• У акклиматизированных индивидуумов в день продуцируется до 10 л пота.
• Различают три типа клеток: (1) светлые (секреторные), (2) темные (мукоидные) и (3) миоэпителиальные (контрактильные).
• Температура гипоталамуса является основным фактором потоотделения.
• Ацетилхолин является основным стимулятором, секретируемым симпатическими нервами.
• Ботулотоксин препятствует высвобождению ацетилхолина.

• Оксидативный метаболизм глюкозы является основным источником аденозинтрифосфатазы эккриновой железы.
• Реабсорбция в протоке железы сохраняет NaCl.
• У лиц с кистозным фиброзом изменения в хлоридных каналах приводят к повышенной потере NaCl.
• Апокриновый запах обусловливается бактериями.
• Секреция прекурсоров запаха контролируется MRP8, который кодируется АВСС11.
• Адренергический гормон является важным стимулятором секреции апокриновой железы.

а) Нервная регуляция эккринового потоотделения. Преоптическая область гипоталамуса играет важную роль в регулировке температуры тела, локальное увеличение температуры преоптической гипоталамической ткани преоптической области активирует генерализованное потоотделение, расширение сосудов и учащение дыхания, в то время как местное охлаждение преоптической зоны приводит к генерализованному сужению сосудов и ознобу. Повышение температуры гипоталамуса в сочетании с повышением температуры тела создает сильнейший стимул для терморегуляторных реакций потоотделения, в то время как температура кожи слабее влияет на скорость потоотделения.

Повышение внутренней температуры тела примерно в девять раз эффективнее стимулирует центр пота, чем повышение средней температуры кожи на одинаковое количество градусов. Эффект местного повышения температуры развивается вследствие повышенного высвобождения перигландулярных нейротрансмиттеров.

Потоотделение при «горячих приливах» в менопаузе еще раз подтверждает концепцию центрального гипоталамического механизма при термическом потении. Хотя на потоотделение в менопаузе влияют гормональные факторы, склонность к избыточному потению прямо не коррелирует с гормональными уровнями. Вместо этого предполагается, что приливы в менопаузе вызваны гиперчувствительной реакцией головного мозга (особенно гипоталамуса, но возможно и островка Рейля, передней поясной извилины, мозжечковой миндалины, а также первичной соматосенсорной коры). У бессимптомных женщин в менопаузе и в период перед менопаузой внутренняя температура тела может меняться на 0,4 °С, не вызывая никакой реакции. При наличии симптомов в постменопаузе даже незначительные изменения на 0,1 °С вызывают расширение периферических сосудов и потоотделение. Почему мозг гиперчувствителен к таким незначительным изменениям внутренней температуры тела, остается неясным. Весьма вероятно, что реакция на небольшие изменения внутренней температуры тела обусловлена повышенными уровнями норэпинефрина головного мозга, которые воздействуют на α2-адренергические рецепторы мозга.

У женщин в менопаузе при наличии симптомов обнаружены также более высокие уровни метаболита норэпинефрина, 3-метокси-4-гидроксифенилгликоля, у женщин без симптомов такого повышения не отмечается. Пониженное высвобождение норэпиневрина считается механизмом, посредством которого клонидин вызывает горячие приливы у симптоматических женщин. Пониженная внутренняя температура тела может быть причиной того, что у женщины с более низким индексом массы тела отмечается меньше симптомов, даже если уровни эстрогенов у них ниже, чем у женщин с более высоким индексом массы тела. Ранее считалось, что на горячие приливы влияют уровни эстрогенов, лютеивизирующего гормона и β-эндорфины, но в последних исследованиях такой связи не обнаружено.

1. Иннервация. Волокна эфферентных нервов, идущие от гипоталамического преоптического центра пота, спускаются ипсилатерально по стволу головного мозга и мозжечку и образуют синапсы в промежуточно-латеральных клеточных колонках спинного мозга без пересечения (хотя симпатические вазомоторные волокна могут частично пересекаться). Миелинизированные аксоны, исходящие от промежуточно-латерального рога спинного мозга (преганглионарные волокна), выходят в передние корешки, достигая (через белую соединительную ветвь) симпатической цепи и образуя синапсы. Немиелинизированные постганглионарные симпатические волокна класса С, идущие от симпатических ганглиев присоединяются к основным периферическим нервам и заканчиваются вокруг потовой железы.

Иннервация кожи верхней конечности идет обычно от сегмента Т2 до сегмента Т8. Лицо и веки иннервируют сегменты Т1-Т4, поэтому резекция на уровне Т2 для лечения ладонного гипергидроза может вызвать синдром Горнера. Туловище иннервируется сегментами Т4-Т12, а нижние конечности, начиная от сегмента Т10 до сегмента L2. В отличие от сенсорной иннервации, в симпатическом дерматоме происходит значительный перекрест иннервации, поскольку единственное преганглионарное волокно может образовывать синапс с несколькими постганглионарными волокнами.

Основной нейротрансмиттер, который высвобождается из окончаний перигландулярных нервов,—ацетилхолин (АЦх), что является исключением из общего правила симпатической иннервации, согласно которому периферическим нейротрансмиттером служит норадреналин. В дополнение к АЦх, в перигландулярных нервах содержатся аденозинтрифосфат (АТФ), катехоламин, вазоактивный интестинальный пептид, предсердный натрийуретический пептид, пептид, связанный с кальциотониновым геном, и галанин. Влияние этих пептидов или нейротрансмиттеров на функцию потовой железы окончательно не установлено.

Токсин ботулина препятствует высвобождению АЦх. Его тяжелая цепь селективно связывает нейротоксин с холинергическим терминалом, а легкая цепь действует внутри клеток, предотвращая высвобождение АЦх. Токсин типа А прерывает нейросенсорный потенциал действия-25, синаптосомально-ассоциированный белок с молекулярной массой 25 кД; легкая цепь типа В разрушает везикулоассоциированный мембранный белок (называемый также симпатобревин). Токсины ботулина применяются для облегчения симптомов гипергидроза. Более подробное описание можно найти в отдельных статьях на сайте.

2. Дезиннервация. Постдезиннервационная гиперчувствительность (постганглионарных волокон) эккриновой потовой железы требует объяснения. В отличие от потоотделения в ответ на тепло, которое у человека прекращается сразу же после резекции нервов, потоотделение в ответ на внутрикожную инъекцию никотина или АЦх исчезает в течение нескольких недель после дезиннервации постганглионарных волокон. И наоборот, после дезиннервации преганглионарных волокон (вследствие травмы спинного мозга или нейропатий) фармакологическая чувствительность потовых желез сохраняется от нескольких месяцев до двух лет, даже если индуцируемого теплом потоотделения больше не происходит.

б) Потоотделение вследствие эмоционального перенапряжения. Потоотделение, вызванное эмоциональным стрессом (эмоциональное потение), происходит у некоторых лиц по всей поверхности тела, но обычно ограничено областями ладоней, подошв, подмышечных впадин и в некоторых случаях лба. Эмоциональное потение ладоней и подошв прекращается по время сна, в то время как тепловое потоотделение происходит даже во сне, если температура тела повышается. Поскольку оба типа потоотделения подавляются атропином, эмоциональное потение опосредовано холинергически.

в) Фармакология эккриновой потовой железы и скорость потоотделения. Потовые железы реагируют на холинергические агенты, α- и β-адренергические стимуляторы и другие периглан-дулярные нейротрансмиттеры, такие как вазоактивный интестинальный пептид и АТФ. Перигландулярный АЦх является основным стимулятором секреции пота, и его перигландулярная концентрация определяет скорость потоотделения у человека. Когда диссоциированные светлые клетки стимулируются in vitro холинергическими веществами, они теряют К+ и Cl-, увеличивают внутриклеточнную концентрацию Сa2 и уменьшаются в объеме, имитируя действия, наблюдаемые in vivo. Существуют большие индивидуальные различия ответа на тепловую или физическую нагрузку. В целом, мужчины потеют сильнее женщин. Скорость потоотделения на участке кожи определяется количеством активных желез и средней скоростью потоотделения в расчете на отдельную железу. Максимальная скорость потоотделения индивидуальной железы колеблется от 2 до 20 нл/мин.

Скорость потоотделения возрастает во время акклиматизации, но морфологические и фармакологические основы индивидуальных и региональных различий в скорости потоотделения все еще мало изучены.

При термическом потоотделении скорость потоотделения зависит от температуры тела и кожи только в диапазоне низких скоростей потоотделения. Скорость потоотделения при холинергической стимуляции примерно в 5-10 раз выше, чем при β-адренергической. α-адренергическая стимуляция (фенилэфрином) у человека in vivo не превосходит по силе стимуляцию изопротеринолом (β-адренергическим агонистом). В то время как холинергическое потоотделение начинается сразу же после внутрикожной инъекции, для β-адренергического потоотделения требуется латентный период от одной до двух минут, что указывает на различия во внутриклеточных механизмах индукции потоотделения для метахолина и изопротеринола. Поскольку скорость потоотделения в ответ на адренергические агенты довольно низкая, можно предположить, что адренергическая стимуляция в перигландулярных нервах участвует в регуляции функции потовой железы, но не в индукции потовой секреции.

Следствием двойной холинергической и адренергической стимуляции является максимальное накопление в ткани циклического аденозинмонофосфата, который является инструментом, стимулирующим синтез пота и гландулярную гипертрофию потовой железы. Возможность того, что перигландулярный катехоламин принимает непосредственное участие в эмоциональном потоотделении или потоотделении вследствие феохромоцитомы можно исключить, поскольку эти реакции потоотделения блокируются антихолинергическими агентами.

г) Фармакология и функция эккринового миоэпителия. Периодичность потовой секреции in vivo связана с периодичностью разрядов нервных импульсов в центральную нервную систему, происходящих одновременно с волнами вазомоторного тонуса. Миоэпителий сокращается при холинергической стимуляции, но ни α-, ни β-адренергические агенты не вызывают сокращения тубулярных структур. Способствуя выработке пота пульсирующими сокращениями, миоэпителий обеспечивает также структурную опору секреторному эпителию, особенно в условиях, когда стагнация секретируемого пота (вследствие блокады протока) приводит к повышению люминального гидростатического давления.

д) Энергетический метаболизм. Секреция пота опосредуется энергетически АТФ-зависимым активным транспортом ионов, таким образом, непрерывное поступление метаболической энергии является обязательным для продолжительной секреции пота. Эндогенные запасы гликогена в светлых клетках способны поддерживать потоотделение менее 10 минут, поэтому энергетический метаболизм потовой железы зависит исключительно от экзогенных субстратов. Манноза, лактат и пируват используются практически так же, как и глюкоза; другие гексозы, жирные кислоты, кетоновые тельца, промежуточные продукты цикла трикарбоксильной кислоты и аминокислоты в качестве субстратов используются очень мало, или совсем не используются. Физиологическое значение использования лактата или пирувата потовой железой окончательно не выяснено. Однако поскольку плазменный уровень плазменной глюкозы (5,5 мМ) намного выше, чем лактата (от 1 до 2 мМ) или пирувата (менее 1 мМ), глюкоза играет главную роль в секреции пота. Оксидативный метаболизм глюкозы считается основным путем образования АТФ для секреторной активности.

Потовые железы
Индивидуальные вариации в размере потовой железы у четырех взрослых мужчин в возрасте от 22 до 28 лет.
Потовые железы были выделены из биоптатов кожи, полученных в верхней части спины за подмышечными впадинами.
Первый образец принадлежит мужчине, который ведет сидячий образ жизни без регулярных физических нагрузок, а образец 4 взят у хорошо акклиматизированного атлета.
Проток эккриновой потовой железы
Изображение ультраструктуры протока эккриновой железы, секреторного клубочка и локализации Na+, К+-аденозинтрифосфатазы (АТФ-азы).
Жирными линиями указана локализация Na+, К+-АТФ-азы.
ВМ = базальная мембрана; С = светлые клетки; D=темные клетки; IC = внутриклеточные канальцы; М = миоэпителиальные клетки; Мс = митохондрии.

- Рекомендуем далее ознакомиться со статьей "Состав пота человека (эккринового)"

Оглавление темы "Потоотделение.":
  1. Анатомия и гистология эккриновых потовых желез
  2. Механизмы регуляции потоотделения
  3. Состав пота человека (эккринового)
  4. Механизм секрекции пота потовой железой
  5. Механизм реабсорбции ионов в потовой железе
Материалы подготовлены и размещены для образовательных целей медицинских работников.
Ни один из материалов не может быть применен на практике без консультации лечащего врача.
Вопросы и замечания просим присылать на адрес admin@medicalplanet.su
По адресу выше мы также оперативно предоставим вам координаты автора, заинтересовавшей вас статьи.