Сперматогенез — это процесс, в ходе которого образуются сперматозоиды. Он начинается с малодифференцированной половой клетки — сперматогонии (греч. sperma + gone — поколение), которая является сравнительно мелкой клеткой, диаметром около 12 мкм, расположенной рядом с базальной пластинкой эпителия. При половом созревании сперматогонии начинают делиться митозом, давая начало следующим друг за другом поколениям клеток.

Вновь образованные клетки могут развиваться в одном из двух направлений: они могут продолжать делиться в качестве стволовых клеток, известных как сперматогонии типа А, либо они могут дифференцироваться в ходе последующих митотических циклов, превращаясь в сперматогонии типа В. Сперматогонии типа В являются родоначальными клетками, которые будут дифференцироваться в первичные сперматоциты.

Первичный сперматоцит содержит 46 (44 + XY) хромосом и 4N ДНК. (N обозначает либо гаплоидный набор хромосом [23 хромосомы у человека] или количество ДНК в этом наборе.) Вскоре после своего образования эти клетки вступают в профазу первого деления мейоза. Поскольку эта профаза длится около 22 суток, большая часть сперматоцитов, выявляемых на срезах, находятся в этой фазе. Первичные сперматоциты — это самые крупные клетки сперматогенной линии; их ядра содержат хромосомы на различных стадиях процесса скручивания.

В результате этого первого деления мейоза образуются более мелкие клетки — вторичные сперматоциты, содержащие только 23 хромосомы (22 + X или 22 + Y). Это уменьшение числа хромосом (с 46 до 23) сопровождается снижением количества ДНК в одной клетке (с 4N до 2N). Вторичные сперматоциты трудно увидеть на срезе яичка, потому что эти клетки имеют небольшую продолжительность жизни и находятся в интерфазе очень короткое время, быстро вступая во второе деление мейоза.

Деление каждого вторичного сперматоцита приводит к образованию двух клеток, содержащих по 23 хромосомы, — сперматиды. Поскольку между первым и вторым делениями сперматоцитов в мейозе S-фаза (синтез ДНК) отсутствует, количество ДНК в одной клетке при втором делении снижается наполовину, в результате чего возникают гаплоидные (IN) клетки. Таким образом, процесс мейоза приводит к образованию клеток с гаплоидным числом хромосом. При оплодотворении происходит восстановление нормального диплоидного числа хромосом.

Спермиогенез - завершение формирования сперматозоидов

Спермиогенез является конечной стадией образования сперматозоидов. В ходе спермиогенеза сперматиды преобразуются в сперматозоиды — клетки, высокоспециализированные на функции доставки мужской ДНК в яйцеклетку. Во время этого процесса клеточных делений не происходит.

Сперматиды можно узнать по их мелким размерам (диаметр — 7-8 мкм) и по ядрам, содержащим участки конденсированного хроматина. В семенных канальцах они располагаются вблизи просвета. Спермиогенез является сложным процессом, который включает образование акросомы (греч. акгоп — край + soma — тело), конденсацию и удлинение ядра, развитие жгутика и потерю большей части цитоплазмы. Конечным результатом этого процесса служит зрелый сперматозоид, который далее отделяется в просвет семенного канальца. Спермиогенез можно разделить на три фазы.

Фаза Гольджи спермиогенеза. Цитоплазма сперматиды содержит крупный комплекс Гольджи, расположенный около ядра, митохондрии, пару центриолей, свободные рибосомы и канальцы аЭПС. В комплексе Гольджи накапливаются мелкие ШИК-позитивные (окрашивающиеся реактивом Шиффа—йодной кислотой) проакросомальные гранулы. В дальнейшем они сливаются, в результате чего образуется одна акросомальная гранула внутри окруженного мембраной пузырька, известного как акросомальный пузырек. Центриоли мигрируют в участок около поверхности клетки напротив того места, где образуется акросома. Начинается образование аксонемы жгутика, причем центриоли мигрируют назад к ядру, формируя компоненты аксонемы по мере своего перемещения.

Акросомальная фаза формирования сперматозоидов. Акросомальный пузырек распластывается по конденсирующемуся ядру, покрывая его переднюю половину — в таком виде он известен как акросома. Акросома содержит ряд гидролитических ферментов, таких, как гиалуронидаза, нейраминидаза, кислая фосфатаза, протеаза, имеющая трипсиноподобную активность. Акросома, таким образом, представляет собой специализированный тип лизосомы. Указанные ферменты обеспечивают разъединение клеток лучистого венца и переваривание прозрачной оболочки — структур, которые окружают ооциты.

При взаимодействии сперматозоидов с ооцитом наружная мембрана акросомы в нескольких местах сливается с плазматической мембраной сперматозоидов, благодаря чему акросомальные ферменты выделяются во внеклеточное пространство. Этот процесс — акросомальная реакция — является одним из первых этапов оплодотворения.

В течение этой фазы спермиогенеза ядро сперматиды поворачивается в сторону базальной части семенного канальца, а аксонема выступает в его просвет. Помимо этого, ядро становится удлиненным и более конденсированным. Этому сопутствует рост одной из центриолей, образующей жгутик. Митохондрии скапливаются вокруг проксимальной части жгутика, образуя утолщенный участок, известный как средний отдел.

Такое расположение митохондрий служит еще одним примером концентрации этих органелл в участках клетки, связанных с движением и высоким уровнем потребления энергии. Движение жгутика является результатом взаимодействия, в котором участвуют микротрубочки, аденозинтрифосфат (АТФ) и динеин — белок, обладающий АТФазной активностью.

Фаза созревания формирования сперматозоидов. Сперматозоиды сбрасывают остаточную цитоплазму, которую фагоцитируют клетки Сертоли, сами же сперматозоиды выделяются в просвет канальца.

Синдром неподвижных ресничек у мужчин проявляется неподвижностью сперматозоидов, которая обусловливает их бесплодие. Синдром вызван отсутствием в клетках больных динеина или других белков, необходимых для обеспечения подвижности ресничек и жгутиков. Это расстройство обычно сочетается с хроническими инфекциями дыхательных путей вследствие нарушения подвижности аксонемы ресничек в клетках респираторного эпителия.

Клональная природа половых клеток - формирования сперматозоидов

Дочерние клетки, которые образуются при делении сперматогоний типа А, остаются раздельными до тех пор, пока одна из этих клеток не становится коммитированной, вступая на путь преобразования в сперматогонию типа В. Начиная с этого момента, клетки, получающиеся в результате деления таких клеток, не отделяются полностью друг от друга, а остаются связанными с помощью цитоплазматических мостиков.

Межклеточные мостики обеспечивают сообщение между первичными, вторичными сперматоцитами и сперматидами, происходящими из одной сперматогоний. Создавая возможность обмена информацией между клетками, эти мостики, вероятно, играют важную роль в координации последовательности событий в ходе сперматогенеза. Эта особенность может иметь большое значение в понимании цикла сперматогенного эпителия.

При завершении процесса сперматогенеза удаление избыточной цитоплазмы и цитоплазматических мостиков в виде остаточных телец приводит к разделению поздних сперматид.

Сперматозоиды отделяются, вероятно, в результате клеточных движений с участием микротрубочек и микрофиламентов в апикальной части клеток Сертоли.

Сперматозоиды транспортируются в придаток яичка, при этом их окружает особая жидкая среда — жидкость яичка (тестикулярная жидкость), которую вырабатывают клетки Сертоли и клетки выстилки сети яичка. Эта жидкость содержит стероиды, белки, ионы и андрогенсвязывающий белок, связанный с тестостероном.

Эксперименты с введением Н-тимидина в яички добровольцев показали, что у человека изменения, происходящие начиная со стадии сперматогонии и заканчивая образованием зрелых сперматозоидов, занимают около 64 сут. Сперматогенез характеризуется не только своей малой скоростью — он протекает не одновременно и не синхронно внутри каждого семенного канальца и в различных семенных канальцах.

Это значит, что в каждом небольшом участке стенки канальца сперматогенез происходит более или менее независимо от соседних участков. Вследствие такой асинхронности в отдельных участках среза одного канальца, а также на срезах разных канальцев обнаруживаются различные фазы сперматогенеза. Этим объясняется также и то, почему в одних участках семенных канальцев встречаются сперматозоиды, тогда как в других —только сперматиды. Такие асинхронные изменения известны как цикл сперматогенного эпителия.

- Читать "Строение клеток Сертоли. Функции клеток Сертоли"