Строение плазматической мембраны клетки. Цитоплазма

Клетка состоит из двух основных частей: цитоплазмы (греч. kytos — клетка + plasma — образование) и ядра (лат. nucleus от пих — орех, сердцевина). На стандартных гистологических препаратах, окрашенных гематоксилином и эозином, отдельные компоненты цитоплазмы обычно различимы не слишком хорошо, но ядро окрашено в интенсивно темно-синий или черный цвет.

Цитоплазма клеток

Самый наружный компонент клетки, отделяющий цитоплазму от окружающей ее внеклеточной среды, — плазматическая мембрана (плазмолемма). Хотя плазматическая мембрана и представляет собой наружную границу клетки, она обеспечивает связь внутреннего содержимого клетки с макромолекулами межклеточного вещества. Плазматическая мембрана содержит белки интегрины, которые связаны как с филаментами цитоскелета цитоплазмы, так и с молекулами межклеточного вещества.

Посредством таких связей происходит постоянное двустороннее взаимодействие между межклеточным веществом и цитоплазмой. В цитоплазме различают матрикс, или цитозоль, в который погружены органеллы, цитоскелет и включения углеводов, липидов и пигментов.

Цитоплазма эукариотических клеток подразделяется на несколько отчетливо выраженных отделов (компартментов) посредством мембран, которые регулируют внутриклеточный поток ионов и молекул. Эти компартменты концентрируют ферменты и соответствующие субстраты, тем самым повышая эффективность деятельности клетки.

Плазматическая мембрана клеток

Все эукариотические клетки покрыты ограничительной мембраной, состоящей из фосфолипидов, холестерола (холестерина), белков и олигосахаридных цепей, ковалентно связанных с фосфолипидами и белковыми молекулами. Клеточная, или плазматическая, мембрана функционирует как избирательный барьер, который регулирует перемещение некоторых веществ в клетку и из нее и облегчает транспорт некоторых молекул.

Одна из важных функций клеточной мембраны — поддержание постоянства внутриклеточной среды, которая отличается от внеклеточной жидкости. Мембраны выполняют также ряд специальных функций распознавания и регуляции (обсуждаются далее), тем самым обеспечивая взаимодействие клетки с ее окружением.

Толщина мембран варьирует от 7,5 до 10 нм, поэтому они видны только под электронным микроскопом. Линия, которая иногда выявляется между соседними клетками под световым микроскопом, образована мембранами двух соседних клеток и внеклеточными молекулами. Эти три компонента в совокупности достигают таких размеров, что становятся видными под световым микроскопом.

плазматическая мембрана клетки
Ультраструктура (слева) и молекулярная организация (справа) клеточной мембраны.
Темные полосы слева — два плотных слоя, которые видны под электронным микроскопом; они обусловлены отложением осмия в гидрофильных участках молекул фосфолипидов.
плазматическая мембрана клетки
Поверхность эпителиальной клетки. Видна элементарная биологическая мембрана, имеющая вид двух темных линий, разделенных светлой полоской.
Зернистый материал на поверхности мембраны — гликокаликс. Электронная микрофотография, х 100 000.

На электронных микрофотографиях обнаруживается, что плазмолемма, как и другие мембраны (например, входящие в состав органелл), после фиксации клеток в четырехокиси осмия имеет трехслойное строение. Поскольку все мембраны имеют сходный вид, эта трехслойная структура была обозначена термином «элементарная биологическая мембрана».

Три слоя, выявляемые под электронным микроскопом, вероятно, образуются в результате отложения восстановленного осмия в области гидрофильных групп, имеющихся на каждой стороне липидного бислоя.

Мембранные фосфолипиды, такие, как фосфатидилхолин (лецитин) и фосфатидилэтаноламин (кефалин), состоят из двух длинных неполярных (гидрофобных) углеводных цепей, связанных с заряженными (гидрофильными) группами головок. Холестерол также является компонентом клеточных мембран. В мембранах фосфолипиды наиболее стабильны, когда они образуют двойной слой, в котором их гидрофобные (неполярные) цепи направлены к центру мембраны, а их гидрофильные (заряженные) головки обращены кнаружи.

Холестерол нарушает плотную упаковку длинных цепей фосфолипидов, благодаря чему мембрана становится более жидкой. Текучесть мембран в клетке контролируется количеством имеющегося холестерола. Липидный состав каждой половины бислоя неодинаков. Например, в красных клетках крови (эритроцитах), фосфатидилхолин и сфингомиелин присутствуют в большем количестве в наружной половине мембраны, тогда как концентрация фосфатидилсерина и фосфатидилэтаноламина выше во внутренней половине.

Некоторые липиды, известные как гликолипиды, содержат олигосахаридные цепочки, которые протягиваются кнаружи от поверхности клеточной мембраны и тем самым способствуют асимметрии липидов.

Белки — главные молекулярные компоненты мембран (составляют около 50% массы плазматической мембраны) — можно разделить на две группы. Интегральные белки непосредственно включены в липидный бислой, а периферические белки более слабо связаны с поверхностью мембраны. Непрочно связанные периферические белки можно легко экстрагировать из клеточной мембраны солевыми растворами, тогда как интегральные белки можно выделить только жесткими методами с использованием детергентов. Одни интегральные белки пронизывают мембрану однократно, другие — по нескольку раз, с одной стороны до другой.

плазматическая мембрана клетки
А — жидкостно-мозаичная модель строения мембраны. Мембрана состоит из двойного слоя фосфолипидов с находящимися в нем белками (интегральные белки) или белками, прикрепленными к внутренней и наружной поверхностям мембраны (периферические белки).
Интегральные мембранные белки прочно встроены в липидные слои. Некоторые из этих белков полностью пронизывают бислой и называются трансмембранными белками, тогда как другие погружены либо в наружный, либо во внутренний листок липидного бислоя. Многие белки и липиды содержат выступающие кнаружи олигосахаридные цепочки.
Б — при замораживании клетки и ее раскалывании (замораживании-скалывании, криофрактографии) происходит расщепление мембраны.
Большая часть мембранных частиц (1) — белки или агрегаты белков, они остаются прикрепленными к половине (листку) мембраны, прилежащей к цитоплазме (Р, или протоплазматическая, поверхность мембраны).
Меньшее количество частиц обнаруживается в связи с наружной половиной мембраны (Е, или внеклеточная, поверхность).
Каждой белковой частице, которая выступает на одной поверхности, на противоположной поверхности соответствует вдавление (2).
Расщепление мембраны происходит по слабому месту — линии, образованной «хвостами» мембранных фосфолипидов, состоящими из жирных кислот, поскольку по этой линии половины мембраны связаны лишь слабыми гидрофобными взаимодействиями.
плазматическая мембрана клетки
Молекулярная структура плазматической мембраны (схематический рисунок).
Обратите внимание на трансмембранные белки, пронизывающие мембрану однократно или многократно.
Показан также периферический белок на наружной поверхности мембраны, но белки располагаются преимущественно на цитоплазматической поверхности, как видно на рисунке выше.
плазматическая мембрана клетки
Эксперимент, демонстрирующий жидкостную природу клеточной мембраны.
Плазмолемма изображена как две параллельные линии (представляющие липидную часть), в которую погружены белки.
В этом эксперименте путем воздействия вируса Сендай произведено слияние двух типов клеток (А → Б), полученных из тканевых культур [одной — с флюоресцентным маркером (справа) и второй — без маркера].
Через несколько минут после слияния мембран флюоресцентный маркер меченой клетки распространяется по всей поверхности слившихся клеток (В).
Однако во многих клетках большая часть трансмембранных белков зафиксирована на месте за счет их связи с цитоскелетом.

Электронно-микроскопические исследования с использованием метода замораживания-скалывания показывают, что многие интегральные белки в мембране имеют вид глобулярных молекул, погруженных среди молекул липидов. Некоторые из этих белков лишь частично погружены в липидный бислой, так что они могут выступать с наружной или внутренней поверхности.

Другие белки достаточно крупные и пронизывают два липидных слоя, выступая с обеих поверхностей мембраны (трансмембранные белки). Углеводные части гликопротеинов и гликолипидов выступают с наружной поверхности плазматической мембраны; они входят в состав особых молекул, известных как рецепторы, которые участвуют в таких важных взаимодействиях, как клеточная адгезия, распознавание и реакция на белковые гормоны. Как и в случае с липидами, распределение мембранных белков различно на обеих поверхностях клеточных мембран. Поэтому все мембраны в клетке являются асимметричными.

Интеграция белков в липидном бислое служит результатом главным образом гидрофобных взаимодействий между липидами и неполярными аминокислотами, присутствующими в наружной оболочке интегральных белков. Некоторые интегральные белки жестко не связаны с определенным местом и способны перемещаться в плоскости клеточной мембраны. Однако в отличие от липидов большинство мембранных белков ограничены в отношении латеральной диффузии вследствие их прикрепления к компонентам цитоскелета.

В большей части эпителиальных клеток латеральной диффузии трансмембранных белков и даже диффузии мембранных липидов наружного листка препятствуют плотные соединения.

Мозаичное распределение мембранных белков, в сочетании с текучей природой липидного бислоя, является той основой, на которой сформулирована жидкостно-мозаичная модель структуры мембраны. Мембранные белки синтезируются в гранулярной эндоплазматической сети (грЭПС), образование их молекул завершается в аппарате Гольджи, далее они транспортируются в пузырьках к поверхности клетки.

плазматическая мембрана клетки
Синтез и транспорт гликопротеина — интегрального белка плазматической мембраны.
Белки плазмолеммы синтезируются в гранулярной эндоплазматической сети (грЭПС), после чего транспортируются в пузырьках в комплекс Гольджи, где они подвергаются модификации, и переносятся к клеточной мембране.

- Читать далее "Что такое гликокаликс, эндоцитоз, экзоцитоз, жидкофазный пиноцитоз?"

Оглавление темы "Строение клетки":
  1. Строение плазматической мембраны клетки. Цитоплазма
  2. Что такое гликокаликс, эндоцитоз, экзоцитоз, жидкофазный пиноцитоз?
  3. Рецепторно-опосредованный эндоцитоз: механизмы
  4. Фагоцитоз и экзоцитоз: механизмы
  5. Взаимодействие клеток. Восприятие (рецепция) сигналов
  6. Строение, функции митохондрий
  7. Строение, функции рибосомы
  8. Строение, функции гранулярной эндоплазматической сети
  9. Строение, функции агранулярной эндоплазматической сети - SER - smooth endoplasmic reticulum
  10. Строение, функции комплекса Гольджи - аппарата Гольджи

Ваши замечания и вопросы: