Гиалиновый хрящ: строение, гистология

Гиалиновый хрящ — наиболее распространенная и наилучшим образом изученная из трех форм хряща. Свежий гиалиновый хрящ голубовато-белого цвета и прозрачный. У эмбриона он образует временный скелет до тех пор, пока его постепенно не заместит кость.

У взрослых млекопитающих гиалиновый хрящ располагается на суставных поверхностях подвижных суставов, в стенках крупных дыхательных путей (нос, гортань, трахея, бронхи), в вентральных участках ребер, которые образуют суставы с грудиной. Эпифизарная пластинка также образована этим хрящом, который отвечает за рост кости в длину.

Матрикс гиалинового хряща

Гиалиновый хрящ на 40% сухого веса состоит из коллагена, погруженного в плотный гидратированный гель, образованный протеогликанами и структурными гликопротеинами. На стандартных гистологических препаратах коллаген неразличим по двум причинам: во-первых, коллаген находится в форме фибрилл, которые имеют субмикроскопические размеры, во-вторых, индекс преломления света у этих фибрилл почти такой же, как и у основного вещества, в которое они погружены. Гиалиновый хрящ содержит преимущественно коллаген II типа. Однако в нем часто присутствуют также и коллагены IX, X, XI и других типов.

Протеогликаны хряща содержат хондроитин-4-сульфат, хондроитин-6-сульфат и кератансульфат, ковалентно связанные со стержневыми белками. До 200 молекул этих протеогликанов нековалентно ассоциированы с длинными молекулами гиалуроновой кислоты, образуя агрегаты протеогликанов, которые взаимодействуют с коллагеном.

строение хряща
Гиалиновый хрящ. Хондроциты располагаются в лакунах матрикса и в большинстве образуют изогенные группы.
В верхней и нижней частях иллюстрации видна надхрящница, окрашенная в розовый цвет. Обратите внимание на постепенную дифференцировку клеток в хондроциты по мере их удаления от надхрящницы.
Окраска: гематоксилин—эозин. Малое увеличение.
строение хряща
Молекулярная организация хрящевого матрикса (схема). Связующие белки нековалентно соединяют стержневой белок протеогликанов с линейными молекулами гиалуроновой кислоты.
Хондроитинсульфатные боковые цепи протеогликанов электростатически связаны с коллагеновыми фибриллами, образуя матрикс, объединенный поперечными сшивками.
Овал очерчивает участок, показанный более крупно в нижней части иллюстрации.

Гистология гиалинового хряща

Агрегаты в длину могут достигать 4 мкм. По своей структуре протеогликаны напоминают «ершики» для мытья пробирок, в которых стержневой белок служит их удлиненной основой, а расходящиеся от него цепи гликозаминогликанов — щетинками.

Благодаря высокому содержанию сольвационной воды, связанной с отрицательными зарядами гликозаминогликанов, матрикс выполняет роль амортизирующего устройства, или биомеханической пружины, что имеет огромное функциональное значение, особенно для суставных хрящей.

Помимо коллагена II типа и протеогликана, важным компонентом хрящевого матрикса является структурный гликопротеин хондронектин — макромолекула, которая специфически связывается с гликозаминогликанами и коллагеном II типа, опосредуя адгезию хондроцитов к межклеточному веществу. Хрящевой матрикс, окружающий каждый хондроцит, богат гликозаминогликанами и содержит мало коллагена. Эта периферическая зона — территориальный, или капсулярный, матрикс — окрашивается не так, как остальная часть матрикса.

Надхрящница гиалинового хряща

За исключением суставного хряща, все гиалиновые хрящи покрыты слоем плотной волокнистой соединительная ткани — надхрящницей, — которая необходима для роста и поддержания жизнеспособности хряща. Она богата волокнами, образованными коллагеном I типа, и содержит многочисленные фибробласты. Хотя клетки во внутреннем слое надхрящницы напоминают фибробласты, в действительности это хондробласты, которые легко дифференцируются в хондроциты.

строение хряща
Переходная область между надхрящницей и гиалиновым хрящом (схема).
По мере того, как клетки надхрящницы дифференцируются в хондроциты, они округляются и приобретают неровную поверхность.
Хрящевой (интертерриториальный) матрикс содержит многочисленные тонкие коллагеновые фибриллы, за исключением зоны, окружающей хондроциты, где матрикс состоит преимущественно из гликозаминогликанов; этот периферический участок называется территориальным, или капсулярным, матриксом.
строение хряща
Волокнистый хрящ молодого животного.
Видны три хондроцита, расположенные в лакунах. Обратите внимание на очень сильно развитую гранулярную эндоплазматическую сеть (грЭПС).
Хондроциты синтезируют хрящевой матрикс. Вокруг хондроцитов в нескольких местах хорошо видны срезы тонких коллагеновых волокон.
Электронная микрофотография, х3750.

Хондроциты гиалинового хряща

На периферии гиалинового хряща молодые хондроциты имеют эллиптическую форму, причем их длинная ось располагается параллельно поверхности хряща. Более глубоко расположенные клетки становятся круглыми и образуют группы численностью до восьми клеток, которые возникают в результате митотических делений одного хондроцита. Это — изогенные группы (греч. isos — равный + genos — род, семейство).

Хрящевые клетки и матрикс сжимаются в ходе изготовления обычных гистологических препаратов, в результате чего хондроциты приобретают неправильную форму и отделяются от капсулы (ретракция). В живой ткани и на хорошо приготовленных срезах хондроциты целиком заполняют лакуны.
Хондроциты синтезируют коллагены и другие молекулы матрикса.

Поскольку хрящ не содержит кровеносных капилляров, дыхание хондроцитов происходит в условиях низкого давления кислорода. Клетки гиалинового хряща перерабатывают глюкозу преимущественно механизмом анаэробного гликолиза, вырабатывая молочную кислоту в качестве конечного продукта. Питательные вещества из крови, прежде чем они достигнут глубоко расположенных хрящевых клеток, проходят через надхрящницу. Механизмы переноса веществ включают диффузию и транспорт воды и растворов, которым способствует насосное действие циклов сжатия хряща и падения давления в нем. Вследствие этого максимальная ширина (толщина) хряща имеет ограничения.

Функция хондроцитов зависит от правильного гормонального баланса. Синтез сульфатированных гликозаминогликанов усиливается гормоном роста, тироксином и тестостероном и замедляется кортизоном, гидрокортизоном и эстрадиолом. Главный фактор, от которого зависит рост хряща, — гипофизарный гормон роста, или соматотропный гормон. Этот гормон не обладает прямым действием на хрящевые клетки, но благодаря ему в печени синтезируется соматомедин С. Соматомедин С оказывает непосредственное влияние на хрящевые клетки, способствуя их росту.

Хрящевые клетки могут давать начало доброкачественным (хондрома) или злокачественным (хондросаркома) опухолям.

Гистогенез гиалинового хряща

Хрящ развивается из мезенхимы. Первые изменения, которые можно заметить в ходе этого процесса, — округление мезенхимных клеток, которые втягивают свои отростки, быстро размножаются и формируют уплотненный участок мезенхимы, содержащий хондробласты.

Хондробласты — это клетки, образующиеся путем прямой дифференцировки клеток мезенхимы, которые имеют богатую рибосомами базофильную цитоплазму. Вследствие синтеза и отложения матрикса хондробласты начинают отделяться друг от друга.

Во время развития дифференцировка хряща происходит от его центра кнаружи; таким образом, более центрально расположенные клетки обладают характеристиками хондроцитов, тогда как клетки, лежащие на периферии, являются типичными хондробластами. Поверхностная мезенхима в процессе развития превращается в надхрящницу.

Рост гиалинового хряща

Рост хряща включает два процесса: интерстициальный рост, который происходит в результате митотического деления ранее имевшихся хондроцитов, и аппозиционный рост, обусловленный дифференцировкой клеток надхрящницы. В обоих случаях рост хряща определяется синтезом матрикса.

Интерстициальный рост из этих двух процессов считают менее важным. Он осуществляется только на ранних фазах образования хряща, когда он увеличивает массу ткани благодаря нарастанию объема хрящевого матрикса изнутри.

Интерстициальный рост происходит в эпифизарных пластинках длинных костей и внутри суставного хряща. В эпифизарных пластинках интерстициальный рост нужен для роста этих костей в длину, он обеспечивает также формирование хрящевой модели при развитии эндохондральной кости.

В суставном хряще, поскольку клетки и матрикс вблизи суставной поверхности постепенно изнашиваются, хрящ необходимо замещать изнутри, так как здесь отсутствует надхрящница, благодаря которой могли бы добавляться новые клетки механизмом аппозиции. В хряще, который располагается в других участках организма, интерстициальный рост становится менее выраженным по мере того, как матрикс делается все более плотным вследствие образования поперечных связей между его молекулами.

После этого хрящ растет в размерах только посредством аппозиции. Хондробласты надхрящницы пролиферируют, окружают себя хрящевым матриксом и включаются в состав существующего хряща, превращаясь в хондроциты.

Плохая регенерация хрящевой ткани

За исключением тех процессов, что происходят у маленьких детей, поврежденный хрящ регенерирует с большим трудом и часто не полностью — за счет активности надхрящницы, которая врастает в поврежденный участок и дает начало новому хрящу. При обширных повреждениях, а иногда и в небольших поврежденных участках надхрящница, вместо того, чтобы формировать новый хрящ, дает начало рубцу, состоящему из плотной волокнистой соединительной ткани.

В отличие от других тканей, гиалиновый хрящ весьма подвержен дегенеративным процессам, связанным со старением. В некоторых хрящах очень часто происходит обызвествление матрикса, которому предшествует увеличение размеров и объема хондроцитов и за которым следует их гибель. Так называемая асбестовая дегенерация, часто развивающаяся в хряще при старении, обусловлена формированием очаговых скоплений толстых аномальных коллагеновых фибрилл.

строение хряща
Гистогенез гиалинового хряща.
А — мезенхима служит источником развития всех типов хряща.
Б — пролиферация митотически делящихся мезенхимных клеток приводит к образованию ткани с высокой плотностью расположения клеток.
В — хондробласты отделяются друг от друга вследствие образования большого количества матрикса.
Г — размножение хрящевых клеток дает начало изогенным группам, каждая из которых окружена конденсированным территориальным (капсулярным) матриксом.

Видео лекция гистология скелетных тканей (хрящевой ткани и костной ткани)

- Читать далее "Эластический и волокнистый хрящ: строение, гистология"

Оглавление темы "Гистология хряща и костной ткани":
  1. Строение хряща. Гистология
  2. Гиалиновый хрящ: строение, гистология
  3. Гистогенез и рост гиалинового хряща
  4. Эластический и волокнистый хрящ: строение, гистология
  5. Межпозвоночный диск: строение, гистология
  6. Кость - костная ткань: строение, гистология
  7. Остеобласты: строение, гистология
  8. Остеоциты: строение, гистология
  9. Остеокласты: строение, гистология
  10. Костный матрикс: строение, гистология

Ваши замечания и вопросы: