Наряду с основной, хромосомной, ДНК, бактерии могут иметь в своем составе внехромосомные ДНК-элементы, - плазмиды, обусловливающие различные свойства, например, устойчивость к антибиотикам, сульфаниламидам, способность синтезировать бактериоцин, гемолизин и т.д. При этом часть плазмид передается от одной бактериальной клетки к другой при конъюгации (так называемые конъюгативные плазмиды). Плазмиды другой группы (неконъюгативные) неспособны к конъюгативному переносу. Именно к конъюгативным относятся наиболее известные F- и R-плазмиды Escherichia coli.
Мигрирующие (мобильные) генетические элементы. К ним относятся ретротранспозоны и транспозоны, включающие и инсерционные последовательности бактерий.

Инсерционные последовательности (IS) — наиболее простые мобильные элементы. Частота их встраивания (КИ-Ю-7) сравнима с частотой спонтанных мутаций. Размеры IS-элементов относительно невелики - не более 1500 п.н. Они содержат ген транспоэазы и фланкирующие его короткие инвертированные повторы (1TR -inverted terminal repeats). При перемещении IS исходный элемент остается на прежнем месте, а реплицированная копия встраивается в новый локус. Инсерции при внедрении инактивируют кодирующие и регуляторные последовательности как в локусе-мишени, так и в соседних генах.

В IS-элементах есть кодоны-инициаторы, терминаторы, а также промоторные участки, которые могут влиять на экспрессию не только своих, но и рядом расположенных генов.

Простые транспозоны бактерий. Транспозоны этого типа в центральной части имеют для репликативной транспозиции: ген транспозазы (tnр А) и ген резольвазы (tnp R). В качестве примера мобильного элемента такого типа можно привести транс-позон Тп3 у Е. coli. Длина его центральной части составляет =5 т.п.н., концевые повторы насчитывают всего 38 п.н.

Сложные транспозоны бактерий. Такого типа мобильные элементы, помимо генов, отвечающих за транспозицию, несут дополнительные гены (резистентности к антибиотикам, сульфамидам, тяжелым металлам). Размер их генома варьирует в пределах от 2500 п,н. (в Тп9) до 9300 п.н.. На концах сложных транспозонов имеются IS-элементы с различной ориентацией: прямой - у Тn9 и обратной - у Тn10. Длина дуплицированной мишени - сегмента ДНК, в который встраиваются транспозоны, невелика: 5-12 п.н.

Механизм транспозиции бактерий. Согласно одной из моделей, вначале в реципиентной и донорной ДНК происходят одноцепочечные разрывы и их воссоединение с образованием коинтетрата при участии транспозазы. Затем следует репликация и рекомбинация, в результате чего происходит обмен участками ДНК и диссоциация коинтеграта, катализируемые резольвазой.

Транспозиция другого типа — простое встраивание - происходит без репликации. При этом фермент производит двухцепочечные ступенчатые разрезы в хромосоме-реципиенте и в мобильном элементе, а затем концы мобильного элемента присоединяются к концам хромосомы. В этом случае по краям транспозона образуются одноцепочечные фланкирующие последовательности, по матрицам которых синтезируется ДНК для заполнения бреши. Это приводит к дупликации сайта-мишени размером от 3 до 12 нуклеотидов.

Перемещение транспозонов по геному обеспечивается ферментом транспо-зазой, а их вырезание происходит в результате гомологичной рекомбинации между дуплицированными сайтами-мишенями. Транспозоны могут встраиваться в плазмиды и фаги и вместе с ними перемещаться не только между клетками внутри вида, но и между отдаленными видами бактерий.

В бактериальной клетке самостоятельно реплицируются хромосомная, фаговая и плазмидная ДНК, каждая из этих молекул представляет собой единицу репликации - репликон со своим участком инициации (ori — origin). Как оказалось, в объединении репликонов участвует транспозаза (ТпрА-белок), а их разделение осуществляет резолваза - продукт гена tnpR. В половом факторе F и в хромосомах бактерий есть копии IS-элементов (до 6 копий [S3 и I2—IS2), которые, как считают, способствуют интеграции F-фактора в бактериальную хромосому.

Встраивание и вырезание IS- и Tn-элементов вызывают различные типы перестроек в бактериальной хромосоме - делеции, инверсии, транслокации, дупликации. Так, неточное вырезание транспозона может привести к делеции соседних последовательностей. Для образования инверсий две копии мобильного элемента должны располагаться в обратной ориентации. При конъюгации этих повторов и рекомбинации между ними может произойти переворот участка хромосомы, расположенного между мобильными элементами, на 180 градусов. При неравной рекомбинации между идентичными гомологичными элементами могут образоваться дупликации и делеции в рекомбинантных хромосомах.

- Читать далее "Геном РНК вирусов. Особенности генома РНК вирусов."