1. Жирорастворимые витамины
2. Водорастворимые витамины
3. Резюме
4. Список использованной литературы

а) Жирорастворимые витамины. Жирорастворимые витамины А и D аналогично гормонам, воздействуя на ядерные рецепторы, влияют на экспрессию генов; витамин Е является важным антиоксидантом, а витамин К поддерживает образование остеокальцина путем γ-карбоксилизации.

1. Витамин А. Витамин А в виде предшественника содержится исключительно в пище животного происхождения, особенно в печени. Ретинолпальмитат усваивается вместе с пищей в форме эфира жирной кислоты, гидролизуется в кишечнике и всасывается в виде ретинола.

Вместе с хиломикронами витамин попадает в кровеносную систему, а оттуда в печень, где хранится в клетках паренхимы. Из этих клеток ретинол высвобождается в соединении с ретинолсвязывающим белком (РСБ) и транстиретином в соотношении 1:1:1.

Его выход в кровь находится под строгим гомеостатическим контролем, поэтому индивидуальные показатели крови практически не колеблются и снижаются только при выраженном дефиците. При заболеваниях печени (нарушении синтеза РСБ) наблюдается весьма низкий уровень ретинола, тогда как при заболеваниях почек (нарушения катаболизма апо-РСБ) наблюдается повышение концентрации этих комплексов в крови.

P.S. Клетки-мишени для витамина А. В клетках-мишенях ретинол высвобождается из комплекса с РСБ, поглощается клеткой и там связывается с цитоплазматическим ретинолсвязывающим белком (ЦРСБ). После этого в соответствии с потребностью происходит окисление ретинола до ретиноевой кислоты, которая соединяется с цитоплазматическим белком, связывающим ретиноевую кислоту (ЦБСРК).

Ретиноевая кислота в виде лиганда ядерных рецепторов (RAR, RXR и их изоформы) регулирует экспрессию генов множества белков, контролирующих клеточное деление и рост клеток.

- Рецепторы ретиноидов. Большое значение имеет тот факт, что оба основных типа рецепторов RAR и RXR являются гетеродимерами. Наибольшим сродством к рецептору RAR обладают все трансретиноевые кислоты, а к рецептору RXR — 9-цис-ретиноевая кислота.

Рецепторы ретиноидов могут образовывать гетеродимеры с другими рецепторами, например с ядерными рецепторами тиреоидных гормонов или рецепторами витамина D, тем самым избирательно регулируя экспрессию генов.

- Ретиналь. Ретинол как предшественник своего альдегида ретиналя, в зрительных клетках сетчатки, палочках, необходим для черно-белого зрения.

- β-каротин (содержится только в растениях) является важнейшим источником витамина А, поскольку может расщепляться до витамина А не только в кишечнике, но и в печени, легких и других тканях, имеющих 15, 15'-монооксигеназу (БКО). Эффективность расщепления составляет примерно 1 : 12, иными словами, чтобы получить 1 мг ретинола, нужно употребить 12 мг р-каротина.

Наряду с функцией провитамина А β-каротин также обладает антиоксидантным действием. Исследования показали, что в связи с полиморфизмом БКО до 40% светлокожих европейцев не способны превращать p-каротин в витамин А либо способны в ограниченной степени. Это важно знать тем, кто отказывается от потребления продуктов (мясо, печень), содержащих предшественник витамина А.

2. Витамин D. Строго говоря, витамин D не является витамином, поскольку он может синтезироваться в организме человека. Классическая функция витамина D заключается в поддержании гомеостаза кальция и фосфата. Витамин D в своей активной форме 1,25 (ОН) 2D3, или кальцитриол, выполняет ряд других задач, важных для роста и деления клеток и оказывающих влияние на иммунную систему.

Кальцитриол прежде всего активирует свой ядерный рецептор, который аналогично витамину А регулирует генную экспрессию белков. Исследование питания в рамках национальной программы выявило, что все возрастные группы населения Германии обеспечены витамином D в недостаточной степени, у пожилых людей этот дефицит, вызванный снижением уровня синтеза, является критическим.

Недостаток витамина D (первичный источник — жирная рыба) увеличивает риск заражения инфекционными заболеваниями. Дефицит витамина в течение первых 20 лет жизни ведет к значительному повышению риска развития остеопороза из-за слабой максимальной плотности костей, особенно у женщин.

3. Витамин Е. Витамин Е — это антиоксидант, прерывающий цепную реакцию образования свободных радикалов (пероксид-радикалов, ROO). Реакция возникает в результате расщепления двойных связей (например, радикалом). Как следствие происходит включение молекулярного кислорода в полиненасыщенные жирные кислоты клеточной мембраны.

При высвобождении протона (Н+) из фенольной группы витамин Е может преобразовывать агрессивный пероксид-радикал в гидропероксид липида. Образующийся при этом радикал витамина Е можно восстановить с помощью витамина С, с получением витамина Е, а образующийся относительно стабильный радикал витамина С можно нейтрализовать другими восстановительными эквивалентами (рис. ниже).

- Окисление ЛПНП. С помощью ЛПНП (липопротеинов низкой плотности) витамин Е преимущественно может поглощаться эндотелиальными клетками, а также клетками жировой ткани. Внутри ЛПНП витамин Е, по всей видимости, защищает транспортируемые ненасыщенные жирные кислоты от перекисного окисления липидов.

Перекисное окисление жирных кислот приводит к образованию летучих продуктов распада (альдегидов, кетонов) и вместе с тем к изменению заряда апопротеинов. В этом случае связывание с ЛПНП-рецепторами, особенно макрофагов, оказывается невозможным, поэтому окисленные таким образом частицы ЛПНП захватываются scavenger-рецепторами макрофагов.

Такое «неконтролируемое» поглощение (нормальной регуляции рецептора нет, в отличие от классического рецептора ЛПНП), через scavenger-рецептор приводит к накоплению окисленных ЛПНП и вместе с тем к образованию пенных клеток, наличие которых считается ранним признаком начинающегося атеросклероза. Это объясняет профилактическое действие витамина Е.

- Другие функции витамина Е. В отличие от β-токоферола, α-токоферол ингибирует протеинкиназу С и вместе с тем оказывает тормозное влияние на пролиферацию гладкомышечных клеток. Последнее также может объяснять антиатероскле-ротическое действие этого витамина.

Витамин Е в больших дозах (400 мг) способствует частичному или полному накоплению нестероидных противовоспалительных препаратов, что ослабляет непропорциональное усиление экспрессии редокс-чувствительного транскрипционного фактора NFkB, вызванное окислительным стрессом. Последний активно участвует в контроле экспрессии медиаторов воспаления.

4. Витамин K. Витамин K, получаемый вместе с пищей, как и другие жирорастворимые витамины, всасывается и транспортируется с хиломикронами в печень. В липопротеиновых фракциях он содержится в различной концентрации.

5. Эффективность всасывания витамина K составляет примерно 20-70%. В кишечнике он образуется кишечными бактериями. Однако его синтез там, по всей видимости, не имеет значения для обеспечения организма человека, поскольку поглощение витамина внутри толстой кишки невозможно ввиду отсутствия желчных кислот. Известно, что система свертывания крови зависит от витамина K (факторы II, VII, IX и Х, а также ингибиторные белки С и S).

P.S. Дефицит витамина K у новорожденных. Хотя у новорожденных уже присутствуют отдельные компоненты системы свертывания крови, зависимые от витамина K факторы свертывания достигают уровня активности взрослого человека только спустя несколько недель или даже месяцев. К тому же низкое содержание этого витамина в материнском и коровьем молоке обусловливает недостаточное обеспечение грудного ребенка витамином K.

По этим причинам в течение долгого времени проводили профилактическое введение витамина K.

Витамин K способен затормаживать разрушение костей в менопаузе, поддерживая образование остеокальцина (путем γ-карбоксилизации) и тем самым уменьшая мобилизацию кальция в костях. Следовательно, наряду с кальцием и физической активностью витамин K может замедлять развитие остеопороза.

б) Водорастворимые витамины. Водорастворимые витамины (за исключением витамина С) в первую очередь выполняют функции коферментов; к их особенностям относится антиоксидантное действие или влияние на передачу сигнала.

1. Витамин С. Аскорбиновая кислота (витамин С) широко распространена в природе, ее основными источниками для человека являются картофель, овощи (особенно сладкий перец) и фрукты. Всасывание витамина С начинается уже в слизистой оболочке ротовой полости, причем значительное его количество усваивается в верхних отделах тонкого кишечника, вероятно, посредством различных активных транспортных механизмов.

Только при очень высоких концентрациях всасывание осуществляется путем пассивной диффузии. Эффективность всасывания в физиологических дозах составляет примерно 80% и уменьшается до 10% при больших дозах (больше 1 г). Наряду с функцией окислительно-восстановительной системы (поэтому он часто упоминается в связи с антиоксидантами) витамин С принимает участие в биосинтезе катехоламинов и коллагена.

- Распад витамина С. При распаде витамина С образуется оксалат. Поглощение его при сопутствующей почечной недостаточности или вместе с большим количеством кальция (> 1 г/в день) может приводить к образованию камней оксалата кальция.

2. Витамин В1. Тиамин содержится в продуктах животного (свинина) и растительного происхождения (особенно цельные зерна). Посредством насыщаемого транспорта он попадает в печень и другие органы (сердце, почки, головной мозг, мышцы). В крови он преимущественно находится в эритроцитах. С увеличением поступления энергии в форме углеводов потребность в тиамине возрастает.

Наряду с коферментными функциями тиамин принимает участие в торможении реакций гликозилирования в ЦНС, что может служить объяснением его эффективности в терапевтических дозах при неврологических заболеваниях (например, синдроме Вернике-Корсакова и т. д.). Даже высокие дозы витамина В1 токсикологически безвредны.

3. Витамин В2. Рибофлавин содержится в широком спектре пищевых продуктов в виде флавопротеина. В желудке из него образуется рибофлавин, который всасывается посредством насыщаемого транспорта. Клетка способна поглощать только свободный рибофлавин. Внутри клетки происходит его преобразование в коферментные формы (флавиновые ферменты). Слизистая оболочка кишечника, печень, почки и сердце являются основными тканями, в которых происходит поглощение этого витамина.

Важной биологической функцией является FAD-зависимая работа глутатионредук-тазы, которая обеспечивает высокий уровень восстановленного глутатиона, что способствует антиоксидантному действию витамина В2. Рибофлавин почти нетоксичен, что связано с ограниченной его абсорбцией и быстрым выведением через почки.

4. Витамин В6. Витамин В6 широко распространен в различных продуктах. Потребность в витамине В6 сильно зависит от потребления белка, поскольку он играет центральную роль в качестве кофермента в метаболизме аминокислот (примерно 100 ферментативных реакций). Витамин В6 в больших дозах применяется при целом ряде заболеваний, таких как полиневропатии, синдром запястного канала, а также при шизофрении и нарушении концентрации внимания.

По неподтвержденным данным, витамин В6 (наряду с фолиевой кислотой) способствует снижению уровня гомоцистеина в крови, что, возможно, предотвращает развитие атеросклероза. Токсичность витамина даже в высоких дозах оценивается как незначительная.

5. Витамин В12. Источником этой весьма сложной молекулы, которая может быть синтезирована только микроорганизмами, являются почти все продукты животного происхождения. Следовательно, часто риску развития дефицита витамина В12 подвержены вегетарианцы. Вегетарианское питание во время беременности и кормления прежде всего опасно риском необратимых нарушений развития у ребенка (фуникулярный миелоз).

Дефицит В12 вследствие недостаточного уровня синтеза необходимого для абсорбции внутреннего фактора в желудке все чаще встречается у пожилых людей в Европе. Синтез, осуществляемый кишечными бактериями, не обеспечивает достаточного поступления этого витамина. Мегалобластная анемия, часто возникающая при дефиците В12, может быть устранена путем приема фолиевой кислоты (риск замены фолиевой кислоты при дефиците В12); при нарушении костного мозга это невозможно.

6. Фолиевая кислота. Фолиевая кислота содержится в продуктах растительного и животного происхождения с различной доступностью. В овощах ее доступность может быть ниже 10%, в мясе (преимущественно печени) — до 70%. Чтобы учесть этот фактор, было введено понятие фолат-эквивалент. Особое значение придается роли фолиевой кислоты в снижении высокого уровня гомоцистеина в крови.

Высокий уровень гомоцистеина считается независимым фактором риска возникновения атеросклероза. Рекомендуемый уровень приема фолиевой кислоты (400 мкг в день) в Германии не достигается. В связи с тем что недостаточное поступление фолиевой кислоты увеличивает риск дефектов развития нервной трубки, женщины, планирующие беременность, нуждаются в ее дополнительном приеме.

При обнаружении у плода дефекта нервной трубки будущей матери рекомендуют принимать 4 мг фолиевой кислоты в день. В этом случае предполагается полиморфизм фермента, метаболизирующего фолат, метилтетраги-дрофолатредуктазы. Этот фермент катализирует восстановление 5,10-метилентетрагидрофолата в 5-метилтетрагидрофолат. Последний важен в качестве донора метильной группы, что обеспечивает реметилирование гомоцистеина до метионина (зависимое от витамина В12).

7. Биотин. Биотин в основном содержится в печени и свинине и преимущественно находится в форме, связанной с белком (биоцитин), из которой он высвобождается в желудке. В отсутствие фермента биотинидазы быстро развивается дефицит биотина. Бактерии, обитающие в кишечнике, синтезируют биотин, который, однако, не способствует обеспечению организма, поскольку не всасывается.

Проявления дефицита редки, однако могут возникать после употребления сырого яичного белка, в котором содержится биотинсвязывающий гликопротеин авидин. С точки зрения токсикологии биотин не вызывает опасений.

8. Пантотеновая кислота. Пантотеновая кислота широко содержится в мясе и злаках преимущественно в виде коэнзима А. В желудке и кишечнике осуществляется постепенное высвобождение пантотеина и пантотеновой кислоты. Клинические проявления дефицита до сих пор известны только на примерах экспериментальных исследований с применением антагонистов пантотеновой кислоты.

У военнослужащих в Южной Азии ранним признаком такого дефицита был синдром горящих ступней. С точки зрения токсикологии пантотеновая кислота безвредна, и в больших дозах (> 5 г в день) применяется для лечения атонии кишечника, нарушения роста волос и при аллергиях.

9. Ниацин. Никотинамид в основном содержится в продуктах животного происхождения и полностью поглощается из них. Содержащийся в злаках ниацин теряется при помоле и связывается с макромолекулами (ниацитин), в результате чего его биологическая доступность оказывается сниженной.

В процессе жарки или же обработки щелочью, например в странах Южной Америки при изготовлении тортильи, но не в странах Азии и Африки, из продукта высвобождается ниацин. Следовательно, дефицит ниацина не встречается в Южной Америке в отличие от Азии и Африки. Жареные кофейные зерна также служат важным источником ниацина.

Его гиполипидемическое действие, вероятно, основано на опосредуемом G-белками торможении липолиза. Дозы выше 35 мг в день (норма 15 мг в день) не следует принимать в течение длительного времени.

в) Резюме. Витамины. Различают жирорастворимые и водорастворимые витамины.

1. Жирорастворимы витамины А, D, Е и K. Витамины А и D — это лиганды ядерных рецепторов большого семейства тиреоидов/стероидов. Витамин Е является важнейшим жирорастворимым антиоксидантом, витамин K имеет большое значение для обмена веществ в костной ткани.

2. Водорастворимые витамины являются кофакторами ряда ферментов и различаются по своим функциям. В Германии особенно актуальна проблема достаточного потребления фолиевой кислоты молодыми женщинами.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Микроэлементы и макроэлементы - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 30.9.2025