1. Сперматогенез
2. Половое возбуждение мужчины и эякуляция
3. Эрекция
4. Резюме
5. Список использованной литературы

а) Сперматогенез. Понятие сперматогенез включает формирование гаплоидных сперматозоидов из диплоидных сперматогониев. Со вступлением в профазу клетки-предшественники становятся сперматоцитами, после завершения деления мейоза — гаплоидными сперматидами, которые затем проходят сложный процесс дифференцировки и покидают зародышевый эпителий в качестве сперматозоидов.

Только в эпидидимисе сперматозоиды приобретают подвижность и способность к оплодотворению.

1. Тестикулярные стволовые клетки. Понятие «сперматогенез» обозначает развитие гаплоидных сперматозоидов из диплоидных сперматогониев. Небольшая популяция сперматогониев функционирует как стволовые клетки яичек и за счет регулярных делений обеспечивает производство дифференцирующихся сперматогониев, которые за счет дальнейшего митотического деления обеспечивают необходимое для производства сперматозоидов количество дифференцирующихся клеток-предшественников.

Тестикулярные стволовые клетки обладают некоторыми маркерами плюрипотентности как прямые потомки первичных зародышевых клеток. По результатам исследований стволовых клеток яичек, интенсивно проводящихся в настоящее время, обнаружены интересные перспективы для применения их в целях лечения с возможностью выделения плюрипотентных стволовых клеток из яичек.

2. Семенные канальцы. Яичко делится на канальцы (80%) и интерстициальную (межканальцевую) ткань (20%). Стенка семенных канальцев (tubuli seminiferi) состоит из базальной мембраны, лежащей под слоем перитубулярных миоидных клеток, которые обеспечивают перистальтику канальцев для транспорта неподвижных сперматозоидов в канальцы rete testis (сети яичка).

3. Клетки Сертоли. Клетки Сертоли образуют стабильную основу зародышевого эпителия, в которой в ходе активного сперматогенеза располагается несколько слоев дифференцирующихся клеток-предшественников. Многочисленные плотные клеточные контакты клеток Сертоли образуют в зародышевом эпителии яичек гематотестикулярный барьер. После гормональной стимуляции клетки Сертоли продуцируют различные факторы роста, контролирующие пролиферацию и выживаемость дифференцирующихся клеток-предшественников.

4. Дифференцировка клеток-предшественников. У самцов млекопитающих в ходе дифференцировки, длящейся несколько недель, среди клеток-предшественников можно выделить несколько типов. Сперматогонии, предмейотические клетки-предшественники, располагаются вблизи базальной мембраны канальцев и делятся митозом. В зависимости от степени их дифференцировки различают сперматогониальные стволовые клетки, сперматогонии А и сперматогонии B.

Со вступлением в профазу I мейоза клетки-предшественники называются первичными сперматоцитами. В зависимости от стадии мейоза различают прелептотенные, лептотенные, зиготенные и пахитенные сперматоциты, которые локализованы в эпителии как второй слой клеток-предшественников. После их отделения от базальной мембраны клетки Сертоли образуют новые контакты с первичными сперматоцитами, так что, начиная со вступления в фазу мейоза, клетки-предшественники располагаются по другую сторону гематотестикулярного барьера яичек.

Из первого мейотического деления выходят вторичные сперматоциты, которые после второго мейотического деления становятся гаплоидными сперматидами. Постмейотические клетки претерпевают процесс спермиогенеза, во время которого из круглых сперматид в ходе морфологически различных фаз элонгации и дифференцировки образуются в высшей степени сложные удлиненные сперматозоиды. В дальнейшем они занимают один или два слоя в апикальной области зародышевого эпителия. Они выталкиваются из зародышевого эпителия в просвет семенных канальцев.

После выхода из яичка через выносящие потоки сперматозоиды попадают в придаток яичка (эпидидимис), где к моменту окончательного созревания приобретают подвижность и способность к оплодотворению (рис. 1).

5. Свойства сперматозоидов. Сперматозоиды — способные к самостоятельному движению мужские гаметы. Они состоят из головки с гаплоидным клеточным ядром, средней части, содержащей многочисленные митохондрии, и подвижного хвоста, который обладает типичной для жгутика 9 х 2 + 2 структурой из микротрубочек. Чтобы проникнуть в яйцеклетку, сперматозоиду кроме двигательного аппарата необходимы протеолитические ферменты, которые накапливаются в акросоме — шапочке головки сперматозоида.

Для успешного оплодотворения имеет значение процесс координирования различных видов двигательной активности и своевременное высвобождение акросомальных ферментов. При исследовании семяизвержения наряду с количеством сперматозоидов оцениваются их подвижность и морфология.

6. Дефекты сперматозоидов. Уменьшение числа сперматозоидов называют олигоспермией (малое количество сперматозоидов) или аспермией (отсутствие сперматозоидов при эякуляции). Если подвижность снижена, говорят об астеноспермии, частое появление ненормально сформированных сперматозоидов называют тератоспермией. Упомянутый во введении пациент Т. С. страдал олигоастенотератоспермией: его эякулят по числу, подвижности и относительному количеству нормально сформированных сперматозоидов был ниже средних показателей для мужчин.

В нашем примере имеющееся у господина тяжелое андрологическое нарушение можно было скорректировать с помощью вспомогательной репродуктивной технологии, заключающейся в инъекции нескольких сперматозоидов в яйцеклетки фрау Шнайдер, что позволило бы эффективно справиться с бесплодием, возникшим в результате нарушения образования сперматозоидов.

7. Сохранение и эякуляция спермы. Через несколько дней, пройдя протоки эпидидимиса, сперматозоиды накапливаются в хвосте придатка. При эякуляции они выбрасываются через семявыносящий проток (ductus deferens), ампулу семявыносящего протока (ampulla ductus deferentis), семявыбрасывающий проток (ductus ejaculatorius) и мочеиспускательный канал (уретру).

В эти каналы открываются протоки простаты и семенных пузырьков, выделения которых составляют около 90% массы спермы. Во время эякуляции выделения придатков яичек, семенных пузырьков и простаты смешиваются, сперма гелеобразно загустевает и вновь разжижается примерно через 30 мин.

P.S. Врожденное двустороннее отсутствие (аплазия) семявыносящих протоков. В качестве минимальной формы кистозного фиброза (муковисцидоза) рассматривается аплазия семявыносящих протоков (ВДОСП). Генетически обусловленная ранняя патологическая мальформация вольфова канала, предшественника семявыводящего протока, приводит к мужскому бесплодию. Семявыводящий проток, а также, возможно, придатки яичек не формируются; отмечаются сопутствующие пороки развития почек.

У пациентов диагностируется окклюзионная аспермия (полное отсутствие сперматозоидов в эякуляте) при нормальном сперматогенезе. Содержание ЛГ, ФСГ и тестостерона оказывается в норме.

8. Начало сперматогенеза. Инициация сперматогенеза происходит в пубертантный период, когда активируется гипоталамусо-гипофизарно-гонадаль-ная ось и оба гонадотропина обеспечивают стимуляцию соматических клеток Сертоли и Лейдига. За становление сперматогенеза отвечают прямая стимуляция клеток Сертоли посредством ФСГ и повышение уровня интратестикулярного тестостерона вследствие стимуляции клеток Лейдига посредством ЛГ.

б) Половое возбуждение мужчины и эякуляция. Половое возбуждение мужчины имеет четыре фазы: фаза возбуждения, фаза плато, фаза оргазма и фаза релаксации. Возбуждение вызывается как через парасимпатические, так и через симпатические волокна. Сперма смешивается с выделениями придатков яичек, семенных пузырьков и простаты.

в) Эрекция:

1. Пещеристое тело пениса (кавернозное тело) окружено плотной белочной оболочкой (tunica albuginea). В этой оболочке располагается губчатая ткань, которая большей частью состоит из гладкой мускулатуры. В расслабленном пенисе гладкая мускулатура сокращена, что препятствует артериальному притоку и венозному оттоку.

- Посредством тактильной и визуальной стимуляции, а также психических воздействий у мужчины через крестцовый парасимпатический нерв (сегменты S2-S4) инициируется фаза возбуждения (рис. 2). При этом гладкая мускулатура пещеристых тел и снабжающих их сосудов расслабляется. Из-за повышения артериального притока пещеристые тела наполняются кровью. Кроме того, снижается активность сосудосуживающего симпатического нерва за счет влияния волокон поясничной области (сегменты L2-L3).

Одновременно с этим из-за увеличения притока крови происходит уменьшение венозного оттока, отчего пенис поднимается и твердеет (эрекция). Параллельно увеличиваются пульс, частота дыхания и напряжение мышц.

- В фазе плато эрекция продолжает усиливаться. Механическая стимуляция при ритмичных движениях во время полового акта повышает уровень возбуждения.

- Вместе с наступлением высшей точки сексуальной чувствительности начинается фаза оргазма. Возросшая симпатическая активность отражается в учащенном пульсе и повышенном артериальном давлении, усиленной вентиляции легких и расширении зрачков.

- Вызванные возбуждением изменения проходят в фазе релаксации. Набухание пениса спадает. Непосредственно сразу после оргазма возбуждение невозможно (рефрактерный период) (рис. 2).

2. Эякуляция. Эякуляцией называют выброс семенной жидкости во время половой разрядки (оргазма). При эмиссии сперма выбрасывается непроизвольными сокращениями гладкой мускулатуры семенных каналов и вспомогательных половых желез (семенных пузырьков и простаты), а также поперечно-полосатой мускулатуры дна таза через выносящие семенные каналы, т.е. через каналы эпидидимиса, семявыносящий проток, ампулу семявыносящего протока, семявыбрасывающий проток и уретру к внешнему устью мочеточника (meatus urethrae externus).

При этом эякулят образуется при смешивании выделений придатков яичек, семенных пузырьков (65-75%) и простаты (25-30%). Следующее затем семяизвержение (эякуляция) происходит в результате сокращения мускулатуры дна таза, а также анального и уретрального сфинктеров. В сперме (2-6 мл) здорового мужчины находится примерно 20-250 млн сперматозоидов на 1 мл.

г) Резюме. Репродуктивные функции мужчины. Понятие «сперматогенез» описывает развитие сперматогониев в сперматиды. Дифференциация клеток-предшественников происходит в течение нескольких недель и начинается с митотических делений сперматогониев. Во время мейоза клетки-предшественники называются сперматоцитами, после мейоза — сперматидами. Конечное созревание сперматозоидов происходит в придатке яичек (эпидидимисе).

Сперматозоид состоит из головки, средней части и хвоста. В головке сперматозоида находится акросома. Сперма содержит выделения вспомогательных желез, большая часть эякуляции приходится на парно расположенные семенные пузырьки (65-75%). Сперма (2-6 мл) содержит около 20-250 млн сперматозоидов на 1 мл.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Репродуктивные функции женщины - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 21.5.2025