1. Корковые и подкорковые «области эмоций»
2. Участие ствола мозга и гипоталамуса
3. Поведение при страхе и миндалина
4. Изменение эмоции страха после центральных повреждений
5. Недостаток страха: нейробиология злости
6. Коротко
7. Список использованной литературы

При выражении чувств активируются или дезактивируются различные кортикальные и субкортикальные области мозга.

а) Корковые и подкорковые «области эмоций». Эмоции могут быть вызваны произвольно путем представления (воображения). Эти чувства, вызванные как изнутри, так и снаружи, могут возникать в результате изменения активности в передней и задней поясной извилине, в островковой коре (и прилегающей вторичной соматосенсорной коре) и в орбитофронтальных областях коры, миндалине и связанных с ними субкортикальных структурах (рис. 1).

Периферические эмоциональные реакции из внутренних органов (глубоких соматических, висцеральных) за счет афферентации поступают в верхнюю теменную кору и в значительной степени способствуют идентификации специфической эмоции (рис. 2). Проявлению каждой базовой эмоции соответствует специфический паттерн активации или спад активности в упомянутых областях мозга.

P.S. Субкортикальные мозговые структуры, отвечающие за эмоции, очень быстро сообщают корковым областям (например, первичной зрительной коре) направление (приближение или отдаление) стимула, сигнализирующего подкрепление. В результате восприятие окрашено эмоционально на ранних стадиях обработки стимула, так что субъективно практически невозможно отделить восприятие от эмоций.

б) Участие ствола мозга и гипоталамуса. Параллельно с реакциями в названных выше зонах коры наблюдаются изменения активности в определенных областях гипоталамуса и ствола мозга (прежде всего среднего мозга и варолиева моста). Ствол мозга и гипоталамус содержат нейронные сети для выполнения следующих глобальных функций:

- стереотипной регуляции моторики, которая вырабатывает моторный паттерн, типичный для базовых эмоций (выражение лица, положение тела); в этом также принимают участие мозжечок и базальные ганглии;

- гомеостатической регуляции вегетативных функций;

- нейроэндокринной регуляции.

Моторные, вегетативные и нейроэндокринные реакции специфичны для каждой базовой эмоции (рис. ниже), что выражается в характерных изменениях активности в различных ядерных областях ствола мозга и гипоталамуса.

в) Поведение при страхе и миндалина. Боязнь, страх и ассоциированные с ними моторные, вегетативные и эндокринные адаптивные реакции организуются миндалиной.

1. Запуск и компоненты поведения при страхе. Стимулы окружающей среды, сигнализирующие опасность (эмоциональные раздражители, например змеи, пауки, нападающий, землетрясение и т. д.), запускают в то время, когда мы испытываем страх, определенное поведение. Это поведение организуется ядерными областями миндалины (рис. 2) и включает:

- субъективное чувство страха и соответствующее выражение лица;

- моторные паттерны поведения (бегство, сопротивление (драка, агрессия) или замирание, в зависимости от условий окружающей среды);

- вегетативно опосредуемую сердечно-сосудистую регуляцию (например, повышение артериального давления и частоты сокращений сердца, уменьшение кровоснабжения кишечника при драке и бегстве);

- другие вегетативно опосредуемые реакции (например, снижение моторики кишечника, активацию потовых желез);

- нейроэндокринные реакции (например, активацию системы АКТГ/кортизола через переднюю долю гипофиза и кору надпочечников; выработку адреналина мозговым веществом надпочечников).

P.S. Входы и выходы миндалины. Синаптические афферентные входы сенсорного таламуса, унимодальных и полимодальных ассоциативных областей коры (включая префронтальные области) и энторинальной коры идут к латеральной ядерной области миндалины (от 1 до 3 на рис. 2). Синаптические входы гиппокампа проходят к базальным ядерным областям (4). Эфферентные выходы к моторным, вегетативным и нейроэндокринным регуляционным центрам берут свое начало в центральном ядре миндалины.

Эфферентный выход, который через базальное ядро (Мейнерта) вызывает кортикальную активацию (arousal) и фокусировку внимания, тоже берет свое начало в центральном ядре. Эфферентные выходы к областям коры (рис. 2, обозначено штриховкой) начинаются в латеральных и базальных ядерных областях.

2. Процесс возникновения страха. Можно выделить следующие компоненты, формирующие эмоции страха (рис. 2 и 3):

- Через прямую связь таламуса с корой происходит досознательное (преаттентивное) возникновение эмоции. Активация этого нейронного пути протекает быстро и без сознательного формирования чувства страха. Точное различение раздражителя не происходит (1 на рис. 2). Однако неизвестно, важна ли эта связь для человека.

- Уже прошедшие различение и обработку стимулы достигают миндалины от унимодальных областей коры. Через соответствующие синаптические соединения нервные обусловленные (условно-рефлекторные) стимулы (например, тактильные) могут комбинироваться с биологически врожденно значимыми (сигнализирующими об опасности) необусловленными (безусловными) раздражителями. В результате синаптическая передача в латеральной миндалине усиливается, и теперь условный стимул может вызвать реакцию испуга (2 на рис. 2).

- Оценка значимости стимула в формировании реакций испуга в пространственном (окружающая среда) и временном (опыт в прошлом) контекстах осуществляется в корковых областях и гиппокампе (3 и 4 на рис. 2).

- Подкрепление или угасание (торможение) обусловливания испуга (например, в социальном контексте) определяется участием медиальной префронтальной коры и других префронтальных областей коры (4 на рис. 2).

Организация латеральной, базальной и центральной ядерных областей миндалины и ее синаптические связи объясняют механизмы эмоционального поведения при испуге. Но механизмы, лежащие в основе других (первичных) базовых эмоций и вторичных (социальных) эмоций, остаются неясными. Ядра миндалины тем не менее тоже принимают участие в формировании этих (положительных и отрицательных) эмоций.

г) Изменение эмоции страха после центральных повреждений. После повреждений миндалины и префронтальной коры нарушается эмоциональное поведение, прежде всего в социальном контексте.

Нейронная регуляция эмоции страха (рис. 2) важна для регуляции поведения в социальном контексте. Поэтому после повреждений миндалины, префронтальной коры, передней островковой области или передней поясной извилины у человека и животного проявляются характерные нарушения поведения:

- После двустороннего разрушения миндалины обезьяны теряют способность распознавать внутри своей стаи социальное значение экстероцептивных (зрительных, слуховых, соматосенсорных и обонятельных) сигналов и соотносить их с собственными аффективными состояниями (настроениями). Приближение и отдаление от других членов группы в ходе социального взаимодействия оказывается невозможным (рис. 4).

- Люди с двусторонним разрушением миндалины не могут распознавать стимулы, сигнализирующие об опасности (например, поведение других, указывающее на обман).

- Люди с разрушенной орбитофронтальной корой при нормальных интеллектуальных способностях больше не в состоянии учитывать эмоцию страха. Они не могут предсказать негативные последствия для себя и других и демонстрируют ненормальное социальное поведение.

д) Недостаток страха: нейробиология злости. Уровень социализации и бесконфликтная совместная жизнь зависят от того, что в ходе нашего развития мы приобретаем чувство обусловленного (условно-рефлекторного) страха: «Если ты это сделаешь, то...» Со страхом мы учимся предугадывать, что определенные действия будут сопровождаться негативными, болезненными последствиями для нас самих или для других.

К тому же при неблагоприятных последствиях мы учимся ставить себя на место другого, в определенной степени его замещая и эмпатически предчувствуя негативные последствия, и поэтому воздерживаемся от антисоциальных действий.

Люди, для которых характерны повторяющиеся массовые антисоциальные действия, т. е. которые без всякого страха перед последствиями становятся преступниками, любят сенсации и опасность, часто принимают алкоголь и наркотики, называются психопатами.

Исследования мозга таких людей (например, у постоянно совершающих экстремальное насилие опасных преступников) позволили выявить, что в подобных ситуациях у них неактивны те части мозга, которые управляют предугаданно-обусловленным формированием страха: миндалина, передняя островковая кора и прежде всего латеральная орбитофронтальная кора, которые не возбуждаются в ожидании негативных или болезненных последствий.

Напротив, у пациентов, испытывающих чувство страха, эти области мозга во время тех же учебных ситуаций были гиперактивны. Хотя социопаты имеют вполне когнитивно-сознательное представление о негативных последствиях своего поведения, эмоциональный компонент страха у них полностью отсутствует и их безответственные поступки осуществляются без всякого чувства по отношению к последствиям и без всякого сожаления.

Лечение нейропсихологического дефицита требует тренировочных мер, которые позволяют пациенту активировать описанные части мозга, ответственные за системы страха в социальных ситуациях с потенциально негативными последствиями.

е) Коротко:

1. Центральные представительства эмоций. Эмоции (чувства, а также двигательные, вегетативные и нейроэндокринные реакции) представлены в определенных областях больших полушарий (передней и задней поясных извилинах, островке Рейля, префронтальных областях коры), а также в миндалине, гипоталамусе, стволе мозга. Для каждой эмоции в этих областях мозга существуют специфические представительства.

2. Поведение при страхе. Определенные ядерные области миндалины управляют эмоцией страха через связи таламуса с рядом областей коры и эфферентные связи с гипоталамусом и верхней частью ствола мозга. Нарушение нейронной регуляции эмоций приводит к психопатологическим изменениям и/или соматическим заболеваниям.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Радость и зависимость - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 7.1.2025