а) Анатомия терморегуляции кожи. Важная роль кожи в терморегуляции человека хорошо известна: терморегуляция достигается путем изменений в кровотоке и потоотделении для поддержания постоянной температуры тела. Без этих изменений постоянная температура тела не могла бы поддерживаться, что привело бы к риску развития гипотермии или гипертермии. При нормотермических условиях у человека в состоянии покоя кровоток в коже варьирует от 30 до 40 мл/мин/100 г кожи.

Сосуды кожи исключительно податливы, так что кожный кровоток может колебаться от значений, близких к нулю во время холодового стресса при максимальном сужении сосудов, до 8 л/мин. по всей поверхности тела во время максимального расширения сосудов при тепловом стрессе.

Кровеносные сосуды в коже организованы в несколько сплетений, расположенных параллельно поверхности тела, в поверхностном и глубоких слоях. Большинство сосудов находится в поверхностном слое и состоит из терминальных артериол высокого сопротивления, папиллярных петель и посткапиллярных венул. Папиллярные петли являются истинными капиллярами. Петлевой кровоток регулируется густо иннервируемыми артериолами. Петли находятся около дермо-эпидермального соединения — области, характеризующейся максимальным температурным градиентом вследствие близости к поверхности кожи.

Поскольку капиллярные петли в дермальных сосочках также имеют большую площадь поверхности, кровоток через эти сосуды является определяющим фактором теплообмена через вазодилатацию при тепловом стрессе и вазоконстрикцию при холодовом стрессе.

Папиллярные петли расположены как в гладкой коже (ладони, подошвы и губы), так и в коже, имеющей волосы (большая часть поверхности тела, включая конечности, голову и туловище), однако артериовенозные анастомозы преимущественно располагаются в гладкой коже. Они представляют прямые соединения между артериолами и венулами, которые шунтируют артериолы высокого сопротивления и капилляры папиллярных петель. Артериовенозные анастомозы имеют толстые мышечные стенки с богатой норадренергической иннервацией и залегают глубже папиллярных петель.

Вследствие их более глубокого расположения в дерме и меньшей площади поверхности, артериовенозные анастомозы менее эффективны при теплопередаче, чем папиллярные петли. Хотя артериовенозные анастомозы расширяются в ответ на тепловой стресс и сужаются во время мягкого и среднего холодового стресса, их основная роль — опосредовать местную вазодилатацию при длительном воздействии холода. Вазодилатация артериовенозных анастомозов доставляет теплую кровь для поддержания тканевой температуры и поэтому обеспечивает жизнеспособность тканей посредством холод-индуцированной вазодилатации.

Потовые железы также играют основную роль в терморегуляции у человека. Хорошо известна важная роль в терморегуляции эккринных потовых желез, которые расположены по всей поверхности тела. Очевидно, главная функция эккринных потовых желез — повышение теплопотери за счет испарения пота. Плотность этих желез варьирует от 700 желез/см² на коже ладоней и подошв до 64 желез/см² на спине.

При повторяющемся воздействии тепла эти железы могут гипертрофироваться. Каждая железа образована секреторным клубочком, расположенным в дерме, и протоком, проходящим через дерму и эпидермис к поверхности тела. Пот секретируется как изотоническая жидкость в секреторном клубочке. NaCl реабсорбиру-ется в выводящем протоке, поэтому пот, который доставлен к поверхности тела, гипотоничен. На каждый литр испаренного пота тратится 580 ккал. Хотя апокриновые потовые железы были несправедливо охарактеризованы как «атавистические пахучие железы», сейчас это утверждение ставится под вопрос. Апокриновые железы связаны с волосяными фолликулами и наиболее развиты на волосистой части кожи головы, лице, верхней части спины и груди.

Предполагалось, что пот из апокриновых потовых желез играет роль поверхностно-активного вещества при высоких температурах и, таким образом, облегчает распространение пота эккринных потовых желез по поверхности тела. При низких температурах секрет сальных желез может отталкивать воду от поверхности кожи, уменьшая потерю тепла.

б) Терморегуляторные механизмы кожи. Циркуляция крови в коже — главный эффектор терморегуляции человека. На протяжении теплового стресса повышенная внутренняя температура и температура кожи приводят к дилатации кожных сосудов через механизмы нервной регуляции и местное влияние повышенной температуры на сами кожные сосуды. На протяжении холодового стресса низкие температуры вызывают констрикцию сосудов кожи через механизмы нервной регуляции, а также местные сосудистые эффекты.

В нормотермических условиях кровоток в коже составляет в среднем около 5% от сердечного выброса; однако абсолютное количество крови в коже может изменяться от значений, близких к нулю, во время максимальной вазоконстрикции при тяжелом холодовом стрессе до 60% сердечного выброса, при тяжелом тепловом стрессе.

в) Потоотделение. Тепловые потери при секреции и испарении пота, выработанного эккринными потовыми железами, важны для поддержания постоянной температуры тела в жаркой среде или в течение теплового стресса, вызванного энергичными физическими упражнениями. Действительно, когда температура окружающей среды достигает температуры крови, испарение пота остается единственным механизмом рассеяния тепла. Секреция пота контролируется симпатическими холинергическими нервами, которые высвобождают ацетилхолин, связывающийся с мускариновыми рецепторами желез. После стимуляции железы производят изотоническую жидкость, которая становится все более гипотонической по мере реабсобрции Na⁺ в протоках потовых желез посредством активного ионного транспорта.

г) Механизмы нервной регуляции сосудов кожи. В гладкой коже артериолы иннервируются симпатическими сосудосуживающими нервами, которые выделяют норадреналин и другие комедиаторы. Все терморегуляторные рефлекторные изменения кровотока в этих участках кожи вызваны изменением активности норадренергических сосудосуживающих нервов и влиянием местной температуры непосредственно на кровеносные сосуды кожи.

В коже, содержащей полосы, изменения кровотока обусловлены двумя ветвями симпатической нервной системы: (1) норадренергическими сосудосуживающими нервами, такими же, как и в гладкой коже, и (2) холинергической активной сосудорасширяющей системой. Эти двойные механизмы симпатической нервной регуляции являются основными эффекторами терморегуляторных реакций. Сосуды в коже, содержащей волосы, также реагируют на воздействие изменения локальной температуры.

При нормотермии кожные артериолы находятся под действием низкого тонуса нервов. Во время холодового стресса уменьшение температуры кожи и/или внутренней температуры вызывает терморегуляторное рефлекторно-опосредованное снижение кровотока в коже для сохранения телом тепла. Усиленный норадренергический сосудосуживающий тонус вызывает спазм артериол и, таким образом, снижает кровоток в коже.

С другой стороны, на протяжении теплового стресса стимулируются терморегуляторные рефлексы, которые облегчают охлаждение тела. Когда внутренняя температура поднимается выше порогового значения (около 37 °С), начинается расширение сосудов кожи. На этом пороговом значении усиливается активный сосудорасширяющий тонус артериол кожи. В состоянии покоя потоотделение также начинается с того же порогового значения внутренней температуры. Сосудорасширяющий тонус усиливается при подъеме внутренней температуры тела. Повышенная сосудорасширяющая активность уменьшает тонус гладких мышц, что приводит к дилатации артериол и повышению кровотока в коже, особенно через папиллярные петли.

Интенсивный кровоток доставляет тепло к поверхности тела, откуда оно рассеивается во внешнюю среду вместе с испарением пота. В среднем активная сосудорасширяющая система обеспечивает 80-95% увеличения кровотока в коже, которое сопровождает тепловой стресс. Небольшая, но значимая доля расширения сосудов обусловлена прямым сосудорасширяющим действием местного подъема температуры на сосуды кожи.

В 1931 г. Lewis и Pickering впервые предположили, что в коже существует двойные сосудосуживающие нервы и сосудорасширяющие нервы; это было подтверждено Grant и Holling. Они измеряли температуру кожи, как индекс кровотока на предплечье человека, и выяснили, что значительное повышение реакции на тепловой стресс может исчезнуть при симпатэктомии или блокаде нервов. Авторы заметили, что хотя симпатэктомия или блокада нервов вызывала только незначительное расширение сосудов при нормотермии, тепловой стресс вызывает значительно большее увеличение кровотока в коже.

Кроме того, блокада нервов в течение установившегося теплового стресса угнетала любую дилатацию кожных сосудов. Эти результаты показали, что кожные сосуды в коже, имеющей волосы, иннервируются симпатическими активными сосудорасширяющими, а также симпатическими сосудосуживающими нервами. В 1950-е годы эти результаты были подтверждены Edholm и соавт. и Roddie и соавт. К тому же было показано, что бретилия тозилат (пресинаптический блокатор норадренергических нейронов) снимает констрикцию сосудов кожи, вызванную холодовым стрессом, но не изменяет сосудорасширяющую реакцию, вызванную тепловым стрессом. Это подтвердило наличие двойной эфферентной системы нервной регуляции артериол кожи: норадренергической сосудосуживающей системы и «неадренергической» активной сосудорасширяющей системы.

- Рекомендуем далее ознакомиться со статьей "Факторы изменяющие реакцию на тепло и холод"

1. Роль кожи в терморегуляции у человека
2. Физика теплообмена в коже
3. Терморегуляторные механизмы кожи
4. Факторы изменяющие реакцию на тепло и холод