Гистология слюнных желез: строение, функции

К органам, связанным с пищеварительным трактом, относят слюнные железы, поджелудочную железу, печень и желчный пузырь.
Главными функциями слюны, вырабатываемой слюнными железами, являются смачивание и смазывание слизистой оболочки ротовой полости и поглощенной пищи, начальное переваривание углеводов и липидов (благодаря активности амилазы и язычной липазы, соответственно) и секреция антимикробных защитных веществ, таких, как иммуноглобулины класса A (IgA), лизоцим и лактоферрин.

Слюна имеет также очень важную буферную функцию и образует защитную пленку на зубах с помощью кальций-связывающих богатых пролином слюнных белков. У некоторых видов животных слюна играет важную роль в охлаждении организма путем испарения. У человека эта функция отсутствует.

Главные функции поджелудочной железы — выработка пищеварительных ферментов, действующих в тонкой кишке, и секреция в кровоток таких гормонов, как инсулин и глюкагон, которые очень важны для обмена всасывающихся питательных веществ. Печень вырабатывает желчь — жидкость, имеющую существенное значение в переваривании жиров.

Этот орган играет главную роль в обмене липидов, углеводов и белков, инактивирует и метаболизирует многочисленные токсические вещества и лекарственные препараты. Печень участвует также в обмене железа и синтезе белков крови и факторов, необходимых для свертывания крови. Желчный пузырь всасывает воду из желчи и накапливает желчь в концентрированной форме.

Слюна представляет собой сложную жидкость, которая выполняет пищеварительную, смазывающую и защитную функции. Помимо мелких слюнных желез, рассеянных по всей ротовой полости, имеются три пары крупных слюнных желез: околоушные, поднижнечелюстные (подчелюстные) и подъязычные железы. У человека мелкие слюнные железы секретируют 10% от общего объема слюны, но на их долю приходится приблизительно 70% выделяемой слизи.

Крупные слюнные железы окружены капсулой, состоящей из соединительной ткани, богатой коллагеновыми волокнами. Паренхима железы состоит из секреторных концевых отделов и системы разветвленных протоков, она образует дольки, разделенные перегородками (септами) из соединительной ткани, отходящими от капсулы. В секреторных концевых отделах имеются два типа секреторных клеток — белковые и слизистые, а также секреторно неактивные миоэпителиальные клетки. За секреторным отделом следует система протоков, компоненты которой модифицируют слюну и направляют ее в ротовую полость.

Гистология слюнной железы
Строение поднижнечелюстной (подчелюстной) железы. Секреторные отделы состоят из пирамидных белковых (светло-сиреневых) и слизистых (светло-желтых) клеток.
Белковые клетки (сероциты) являются типичными клетками, секретирующими белки, — с округлыми ядрами, развитой гранулярной эндоплазматической сетью (грЭПС) в базальной трети и скоплениями секреторных гранул с высоким содержанием белка — в апикальной части.
Ядра слизистых клеток — уплощенные и содержащие конденсированный хроматин — располагаются в базальной части клеток. Короткие вставочные протоки выстланы кубическим эпителием.
Исчерченные протоки состоят из столбчатых клеток и обладают такими характеристиками клеток, транспортирующих ионы, как инвагинации базальной мембраны и скопления митохондрий.
Миоэпителиальные клетки показаны в белковых секреторных концевых отделах.

Сероциты (белковые клетки) обычно имеют пирамидную форму, их широкое основание располагается на базальной пластинке, а узкая апикальная поверхность содержит короткие, неправильной формы микроворсинки, обращенные в просвет. Им свойственны характеристики поляризованных клеток, секретирующих белок. Соседние секреторные клетки связаны друг с другом комплексами межклеточных соединений и обычно образуют сферические скопления с маленьким просветом в центре — ацинусы. Такие структуры похожи на гроздь винограда, прикрепленную к своему стеблю, который соответствует системе протоков.

Мукоциты (слизистые клетки) обычно кубической или столбчатой формы; их ядра овальные и прижаты к основанию клетки. Они обладают характеристиками клеток, секретирующих слизь, и содержат гликопротеины, важные для осуществления слюной увлажняющей и смазывающей функций. Большая часть этих гликопротеинов называются муцинами, причем их молекулы содержат 70—80% углеводных компонентов.
Мукоциты наиболее часто образуют трубочки — цилиндрические комплексы секреторных клеток, окружающих просвет.

У человека в поднижнечелюстной и подъязычной железах сероциты и мукоциты располагаются характерным образом. Мукоциты располагаются в виде трубочек, края которых покрыты колпачками из белковых клеток, образующих белковые полулуния.

Миоэпителиальные клетки располагаются между базальной пластинкой и базальной плазматической мембраной клеток, образующих секреторные концевые отделы и (в меньшей степени) вставочные протоки, которые служат началом системы выводных протоков. Миоэпителиальные клетки, окружающие каждый секреторный отдел (обычно по две-три клетки на один отдел), хорошо развиты и имеют отростчатую цитоплазму (отчего возникло их другое название — корзинчатые клетки).

Миоэпителиальные клетки, связанные со вставочными протоками, имеют веретеновидную форму и располагаются параллельно длине протока. По ряду своих характеристик, включая сократимость, эти клетки напоминают гладкие мышечные клетки. Однако между собой и с секреторными клетками они образуют такие межклеточные соединения, как десмосомы. Хотя сокращение миоэпителиальных клеток ускоряет секрецию слюны, их главная функция, по-видимому, состоит в предотвращении растяжения концевых отделов во время секреции из-за увеличения внутрилюминального давления.

Система протоков образована несколькими компонентами. Секреторные концевые отделы открываются во вставочные протоки, выстланные кубическими эпителиальными клетками. Эти клетки обладают способностью к делению и дифференцировке в секреторные клетки или клетки протоков. Несколько таких коротких вставочных протоков, объединяясь, формируют исчерченные протоки, обладающие радиальной исчерченностью, которая протягивается от базальной поверхности клеток до уровня центрально расположенных ядер.

При электронно-микроскопическом исследовании обнаруживается, что исчерченность обусловлена складками базальной плазматической мембраны и многочисленными удлиненными митохондриями, расположенными параллельно складкам мембран; такое строение характерно для клеток, транспортирующих ионы. Вставочные и исчерченные протоки называются также внутридольковыми протоками из-за того, что они располагаются в пределах дольки.

Исчерченные протоки каждой дольки сближаются друг с другом и соединяются с протоками, расположенными в соединительнотканных септах, разделяющих дольки. Эти протоки превращаются в междольковые, или экскреторные. В начальных участках они образованы многорядным или многослойным кубическим эпителием, однако более дистальные части этих протоков выстланы многослойным столбчатым эпителием, содержащим отдельные клетки, выделяющие слизь. Главный проток каждой крупной слюнной железы в конечном итоге открывается в ротовую полость и выстлан многослойным плоским неороговевающим эпителием.

Сосуды и нервы проникают в крупные слюнные железы через ворота и постепенно разветвляются в дольках. В каждой дольке секреторные отделы и протоки окружены богатыми сосудистым и нервным сплетениями. Капилляры, окружающие секреторные концевые отделы, очень важны для секреции слюны, которая стимулируется автономной нервной системой. Парасимпатическая стимуляция желез, обычно связанная с запахом или вкусом пищи, вызывает расширение сосудов и выделение обильного водянистого секрета. Симпатическая стимуляция обусловливает выработку небольшого количества вязкой слюны с высоким содержанием органических веществ.
Последний вариант секреции слюны часто сопровождается ощущением сухости во рту, которое отмечается в ситуациях, связанных со стрессом.

Строение околоушной железы

Околоушная железа является разветвленной ацинарной железой; ее секреторные отделы состоят исключительно из сероцитов, содержащих белковые секреторные гранулы с высокой активностью амилазы. Активность этого фермента обусловливает большую часть гидролиза поглощенных углеводов. Переваривание начинается во рту и продолжается в течение короткого времени в желудке — до тех пор, пока желудочный сок не вызовет закисления пищи и тем самым существенно снизит активность амилазы.

Вставочные и исчерченные протоки легко обнаруживаются в дольках благодаря их длине. Как и в других крупных слюнных железах, соединительная ткань содержит многочисленные плазматические клетки и лимфоциты. Плазматические клетки выделяют IgA, которые образуют комплекс с секреторным компонентом, синтезируемым белковыми ацинарными клетками, клетками вставочных и исчерченных протоков. Богатый IgA секреторный комплекс, выделяемый в слюну, резистентен к перевариванию ферментами и создает иммунный защитный механизм против патогенных микроорганизмов в ротовой полости.

Гистология слюнной железы
Околоушная железа. Ее секреторные отделы состоят из белковых клеток, вырабатывающих амилазу, которые накапливают этот фермент в секреторных гранулах.
Видны также внутридольковые протоки (вставочный и исчерченный). Окраска: парарозанилин—толуидиновый синий. Среднее увеличение.

Видео гистология слюнной железы (препарат срез околоушной железы)

Строение поднижнечелюстной железы

Поднижнечелюстная железа представляет собой разветвленную трубчато-ацинарную железу; ее секреторные отделы содержат как слизистые, так и белковые клетки. Сероциты являются главным компонентом этой железы; их можно легко отличить от мукоцитов по их круглым ядрам и базофильной цитоплазме. У человека 90% концевых отделов поднижнечелюстной железы являются белковыми ацинарными, тогда как 10% состоят из слизистых трубочек с белковыми полулуниями.

Наличие развитых складок мембраны на латеральной и базальной поверхностях, ориентированных в направлении сосудистого русла, увеличивает площадь поверхности, транспортирующей ионы, в 60 раз, что облегчает перенос электролитов и воды. Из-за этих складок границы клеток неотчетливы. Благодаря деятельности сероцитов, эта железа и ее слюна обладают слабой амилолитической активностью. Клетки, образующие полулуния в поднижнечелюстной железе, секретируют фермент лизоцим, главное действие которого заключается в гидролизе стенок некоторых бактерий. Некоторые клетки ацинусов и вставочных протоков в крупных слюнных железах секретируют также лактоферрин, который связывает железо, необходимое для роста бактерий.
В поднижнечелюстной железе человека исчерченные протоки легко выявляются, однако вставочные протоки очень короткие.

Гистология слюнной железы
Смешанный ацинус поднижнечелюстной железы человека. Обратите внимание на различия между белковыми (снизу) и слизистыми (сверху) секреторными гранулами. Электронная микрофотография, х2500.
Гистология слюнной железы
Поднижнечелюстная железа. Обратите внимание на темные сероциты, образующие серозные концевые отделы и полулуния смешанных концевых отделов, и бледноокрашенные мукоциты, образующие трубочки в этой трубчатоацинарной железе. Среднее увеличение.

Видео гистология подчелюстной слюнной железы (препарат срез)

Строение поъязычной железы

Подъязычная железа, подобно поднижнечелюстной железе, является разветвленной трубчато-ацинарной железой, образованной белковыми и слизистыми клетками. В этой железе преобладают мукоциты; сероциты присутствуют почти исключительно в полулуниях на слизистых трубочках. Как и в поднижнечелюстной железе, клетки, образующие полулуния, в этой железе секретируют лизоцим. Внутридольковые протоки развиты не столь хорошо, как в других крупных слюнных железах.

Гистология слюнной железы
Подъязычная железа. Заметно преобладание слизистых клеток. Окраска: гематоксилин—эозин. Среднее увеличение.

Строение мелких слюнных желез

Эти не имеющие капсулы железы рассеяны по слизистой оболочке и подслизистой основе всей ротовой полости. Слюна вырабатывается мелкими группами секреторных концевых отделов и выделяется в ротовую полость короткими протоками, причем ее содержимое мало меняется. Хотя имеются некоторые различия, мелкие слюнные железы обычно слизистые. Единственным исключением являются мелкие белковые железы, располагающиеся в задней части языка (железы Эбнера). Внутри мелких слюнных желез часто встречаются скопления лимфоцитов, которые связаны с секрецией IgA.

Ксеоростомия, или сухость во рту, является распространенным состоянием, вызывающим затруднения жевания, проглатывания, нарушения вкусового ощущения и речи, развитие кариеса зубов и атрофию слизистой оболочки ротовой полости. Наиболее частыми причинами этого состояния являются прием некоторых системно действующих препаратов (преимущественно в пожилом и старческом возрасте), высокие дозы облучения и некоторые заболевания, такие как синдром Шегрена.

Этот синдром представляет собой хроническое аутоиммунное заболевание, которое характеризуется лимфоцитарной инфильтрацией экзокринныхжелез, в особенности, слюнных и слезных. Клинические проявления охватывают кожу, глаза, ротовую полость и слюнные железы, а также нервную, мышечно-скелетную, мочеполовую и сосудистую системы.

- Читать "Строение поджелудочной железы. Гистология, функции"