1. Физиологические основы
2. Измерение мозгового кровотока при помощи радиоизотопов
3. Магнитно-резонансная томография и функциональная магнитно-резонансная томография
4. Транскраниальная магнитная стимуляция
5. Коротко
6. Список использованной литературы

а) Физиологические основы. Если мозг, находящийся в состоянии сна, обладает высоким уровнем метаболизма, то при увеличении активности нейронов интенсивность обмена веществ возрастает еще сильнее, что, в свою очередь, вызывает увеличение местного кровотока; его измерение позволяет установить тесную связь между психической и нейронной видами активности.

1. Потребление О₂ в покое. Из приблизительно 250 мл кислорода, потребляемого человеком в состоянии покоя в минуту, мозг тратит на метаболизм нейронов и глиальных клеток непропорционально высокую по отношению к своей массе долю — 20%, т. е. 50 мл/мин.

При этом большая часть затрат приходится на кору больших полушарий, которая потребляет примерно 8 мл кислорода на 100 г ткани в минуту. В расположенном под ней белом веществе потребление кислорода, напротив, составляет около 1 мл на 100 г/мин. Высокая потребность в кислороде коры больших полушарий выражается в том, что прекращение траспорта кислорода и кровообращения (например, из-за остановки сердца или дыхания) приводит к потере сознания уже спустя 8-12 мин.

Через 8-12 мин мозг необратимо повреждается (сравните с различными условиями при ишемии и аноксии).

2. Потребление О₂ и кровоток при возросшей нейронной активности. Кора больших полушарий не только испытывает высокую базовую потребность в поступлении кислорода (и глюкозы!), но и реагирует на любую дополнительную активность в определенной области мозга, в течение секунд вызывая повышенный расход кислорода и соответственно интенсивное выделение метаболитов. Метаболиты, в свою очередь, расширяют локальные артериолы, что в результате приводит к увеличению местного кровотока.

3. Взаимосвязь кровотока и функции. Нет никаких сомнений, что любая специальная деятельность мозга, связанная с восприятием (сенсорная), моторная или состоящая из определенных форм мышления, благодаря увеличению активности нейронов и, следовательно, усилению их метаболизма, приводит к локальному расширению сосудов и соответственно увеличению кровотока.

По-видимому, обратное также верно: без постоянного притока энергии, способного усиливаться в случае увеличения активности, нейроны не могут функционировать. Это касается всех нейронов, в том числе тех, активность которых неразрывно связана с психическими переживаниями (например, при умственной деятельности).

Подтверждением тому служат данные осмотра бессознательных, коматозных пациентов или пациентов на поздней стадии деменции, у которых нарушение сенсорных, моторных и умственных процессов всегда сопровождается соответствующим снижением общего и регионального кровообращения. Кроме того, одновременная регистрация электрической активности мозга и кровотока (или сигнала BOLD) показала высокую корреляцию между ними.

б) Измерение мозгового кровотока при помощи радиоизотопов. Если ввести в кровяное русло слабо радиоактивное вещество, можно измерить мозговой кровоток в различных областях, определяя уровень интенсивности радиоактивного излучения.

1. Радиоактивное измерение регионарного мозгового кровотока. Усиление кровотока можно зарегистрировать с помощью измерения регионарного кровотока путем введения слабо и кратковременно радиоактивного благородного газа в кровяное русло. Его наличие в различных областях мозга определяется подсоединенным к голове счетчиком Гейгера. Интенсивность излучения при этом напрямую зависит от локального кровотока в данной области мозга, который можно рассчитать, исходя из общего потребления мозгом кислорода и распределения излучения.

На рис. 8 представлены результаты измерения мозгового кровотока в левом полушарии здоровых испытуемых. В покое кровоток в лобных долях значительно интенсивнее, чем в других участках мозга. Безболезненное раздражение кожи на правой руке (прикосновение) незначительно изменяет общую картину мозгового кровотока. При слабом болезненном раздражителе (боли) общее кровоснабжение значительно увеличивается (в процентном соотношении на каждой проекции мозга), особенно в постцентральных областях, в которых происходит обработка болевого сигнала.

При произвольном ритмическом раскрывании и закрывании кисти правой руки (движении руки) общее кровоснабжение также усиливается: одновременно повышается локальный кровоток в левой премоторной, моторной и соматосенсорной постцентральной извилине и прилегающих частях теменной доли. Речь и чтение вызывают Z-образное распределение максимального кровотока в левом полушарии, которое при чтении распространяется до зрительных центров затылочной доли. При тестах на мышление и устном счете общее кровоснабжение повышается, а максимальный кровоток наблюдается спереди и сзади от центральной борозды, а также в нижних частях левой теменной и лобной долей.

2. Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ). Аналогичный метод, при котором регистрируются выделяемые радиоизотопами позитроны, называется позитронно-эмиссионной томографией. Радиоактивное мечение глюкозы, кислорода и других веществ, транспортируемых кровью, позволяет выявить различные аспекты метаболизма головного мозга, которые сильно коррелируют с локальным кровотоком или его объемом.

Для ПЭТ используются радиоизотопы биологически важных атомов (¹⁸F, ¹⁵O, ¹³N, ¹¹C), которые высвобождают позитроны. Позитроны накапливаются в активных участках мозга и после небольшого пробега (2-8 мм) сталкиваются с электроном. Эта реакция приводит к уничтожению (разрушению) обеих частичек с испусканием двух у-квантов под углом ровно 180°.

γ-Кванты улавливаются детекторами фотонов, расположенными вокруг головы, причем одна точка измерения регистрируется только тогда, когда два прямо противоположных детектора активируются одновременно. Интенсивность распада больше на участках с высокой мозговой активностью. При включении вышеуказанных изотопов в такие вещества, как вода, глюкоза или аминокислоты, можно измерить их распределение в мозге. Пространственное разрешение ПЭТ составляет около 4-8 мм, временное — около 1 с.

Поскольку используемые изотопы имеют короткий период полураспада, циклотрон, необходимый для их создания, должен находиться в непосредственной близости. По данной причине этот метод является очень дорогостоящим.

в) Магнитно-резонансная томография и функциональная магнитно-резонансная томография. Магнитно-резонансная томография (МРТ, также называемая ЯМР-томографией) является физическим методом для отображения структур организма. Функциональная МРТ (фМРТ) позволяет наблюдать изменение активности различных областей мозга во времени.

1. ЯМР-томография, или магнитно-резонансная томография. Этот стандартный метод в физике и химии используется для выяснения химической структуры биологически интересных молекул. В нейробиологических исследованиях его стали применять сравнительно недавно (рис. 9).

Большое преимущество МРТ и фМРТ по сравнению с ЭЭГ и МЭГ — возможность визуализации всего мозга, а не только коры, с точностью до 1-3 мм. Временное разрешение фМРТ тем не менее значительно хуже, чем ЭЭГ и МЭГ: мозговые процессы выявляются с задержкой в 2-6 с.

1.1 Физические основы МРТ. В этом методе используется известное с 1946 г. явление ядерно-магнитного резонанса для определения плотности и времени релаксации возбужденных электромагнитными волнами ядер водорода (протонов) в человеческом организме. Оба параметра (плотность и периоды релаксации) могут быть показаны в соответствии с локализацией путем визуализации.

МРТ основана на главном принципе собственного момента импульса (спина) заряженных частиц, причем водород (Н+) имеет наибольший магнитный момент. При приложении внешнего магнитного поля, равного от 1 до 7 Тл, отклонение от изначальной ориентации частиц приводит к прецессии (вращению) вокруг оси поля. (Угловая скорость ядерной прецессии при этом пропорциональна напряженности поля.) Протоны вращаются вокруг своей оси в определенном вертикальном или горизонтальном направлении.

1.2 Импульсный магнитно-ядерный резонанс. В этом методе синхронизацию протонов нарушают при помощи высокочастотного импульса, частота которого совпадает с частотой ядерной прецессии. Уменьшение углового момента, т. е. времени релаксации после окончания высокочастотного импульса, зависит от плотности расположения молекул в ткани (рис. 9) (например, гироскоп вращается в воде не так, как в воздухе).

Если фоновое магнитное поле сильно варьирует в измеряемом объеме (например, в мозге), но экстремум наблюдается в одной точке, то детектор ядерного резонанса можно настроить на частоту прецессии экстремума, что позволяет получать только сигналы ядерного резонанса, исходящие из окружения «чувствительной точки». Разрешение изображения ограничено тепловым шумом и затуханием сигнала из-за магнитной проницаемости человеческого тела.

Поскольку время, необходимое для отдельных проекций, составляет несколько секунд или доли секунды, можно визуализировать сравнительно быстрые изменения в мозговой активности (в зависимости от времени релаксации) (фМРТ). Медицинский риск использования МРТ при напряженности поля до 7 Тл неизвестен.

2. BOLD-ответ. Физиологические основы реакции фМРТ-ответа можно наблюдать на BOLD-реакции; BOLD означает зависимость от уровня кислорода в крови (blood oxygen level dependent), т. е. это оценка активности нейронов по усилению метаболизма, вызывающего приток насыщенной кислородом крови: когда область активна, к ней поступает больше обогащенной кислородом крови. Поскольку обогащенная кислородом кровь является менее парамагнитной, вращающиеся (прецессирующие) протоны после отключения магнитного поля возвращаются в исходное состояние медленнее, так что магнитный резонанс выбранных радиочастотных импульсов продолжается дольше, а сигнал оказывается сильнее.

При одновременном отведении от активированного участка нейронной активности сигнал фМРТ-BOLD хорошо коррелирует с локальными синаптическими потенциалами на дендритах и плохо — с потенциалами действия на выходе из клеток. На рис. 9 представлена тесная взаимосвязь между медленными потенциалами мозга у человека и одновременно регистрируемым сигналом BOLD. Хотя BOLD-сигнал проявляется с замедлением в 3 с после начала нейронной активности, кортикальная негативация (отклонение в более отрицательную сторону), основанная на деполяризации апикальных дендритов, вызывает усиление BOLD-сигнала. Кортикальная позитивация (снижение деполяризации апикальных дендритов) соответственно приводит к снижению метаболической активности.

г) Транскраниальная магнитная стимуляция. Транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС) позволяет проводить анатомически локальное неинвазивное раздражение коры и наблюдать вызванные им функциональные изменения.

При ТМС целевую область мозга раздражают при помощи магнитного импульса длительностью меньше 1 мс, но с высокой напряженностью поля, равной 1-2 Тл. Для этого над областью помещают электромагнитную катушку и проводят стимуляцию с помощью однократных или повторяющихся импульсов (пТМС). Однократный импульс приводит к сильному кратковременному возбуждению расположенного под катушкой участка и, например, при возбуждении первичной моторной коры вызывает непроизвольное сокращение связанной с ней мышцы.

Путем раздражения многих соседних участков данной области мозга можно составить карты возбудимости этой области. На них наносятся те участки мозга, на которых наблюдается кратковременное возбуждение после действия магнитного импульса. В данном случае ТМС представляет собой еще один метод визуализации.

Влияние на когнитивные функции (например, при стимуляции ассоциативных зон) приводит к кратковременному обратимому прекращению активности участка и соответствующей мыслительной функции. Таким образом, по крайней мере, в коре, моторные и когнитивные функции могут подвергаться локальному воздействию без операционного вмешательства. Повторяющиеся ТМС с частотой 20 Гц приводят к ДВП-подобной (долговременная потенциация), часто продолжающейся в течение нескольких минут деполяризации и возбуждению области; раздражение с частотой ниже 1 Гц приводит к ДВД-подобному (долговременная депрессия) подавлению мозговой активности.

В отличие от всех других описанных методов регистрации мозговой активности ТМС позволяет определить причины измененных мозговых процессов и нарушения поведения, которые будут изменяться (зависимая переменная) под влиянием магнитных импульсов (независимая переменная).

- Транскраниальная стимуляция постоянным током (tDCS). Как описано выше для ССП и медленных потенциалов мозга, внешние постоянные токи силой несколько мА, приложенные к крыше черепа, можно использовать для изменения активности нижележащих тканей мозга, а также для индукции изменений поведения (рис. 10).

д) Коротко:

1. Физиологические основы методов визуализации. Активность определенных участков мозга связана с потреблением ими O₂ и, таким образом, с кровоснабжением этих областей. На этой корреляции основаны различные методы визуализации.

2. Современные методы измерения:

• Позитронно-эмиссионная томография (ПЭГ): при помощи этого метода можно визуализировать различные аспекты метаболизма головного мозга путем радиоактивного маркирования веществ, транспортируемых кровью. Так можно обнаружить нейрохимические изменения, например концентрации нейромедиаторов.

• Функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ): активные участки мозга визуализируются в виде областей с интенсивным метаболизмом.

• Транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС) и транскраниальная стимуляция постоянным током (tDCS): в данном методе интересующую область коры локально раздражают. Далее наблюдают вызванные этим функциональные изменения.

- Вернуться в раздел "Физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 24.12.2024