1. Возбуждение волосковых клеток
2. Стереоцилии
3. Рецепторный потенциал
4. Чувство линейного ускорения
5. Чувство углового ускорения
6. Измерение скорости
7. Резюме
8. Список использованной литературы

а) Возбуждение волосковых клеток. Адекватным стимулом для раздражения волосковых клеток является отклонение их стереоцилий, приводящее к изменению трансмембранного электрического потенциала. Этот процесс называется механоэлектрической трансдукцией.

б) Стереоцилии. У волосковых клеток вестибулярных органов, как и у волосковых клеток улитки (рис. 1), имеются стереоцилии (чувствительные волоски) и соединяющие их внеклеточные филаменты. Как и в улитке, адекватным стимулом для раздражения является отклонение стереоцилий.

Волосковые клетки способны превращать механическое раздражение, сдвиг стереоцилий, в электрические и химические сигналы (так называемая механоэлектрическая трансдукция). Последние возбуждают афферентные волокна вестибулярного нерва. Волосковая клетка в ходе трансдукции изменяет свою разность потенциалов на мембране, и возникает рецепторный потенциал.

в) Рецепторный потенциал. Рецепторный потенциал формируется следующим образом: апикальный полюс волосковой клетки, как и в улитке, контактирует с эндолимфой. Эта внеклеточная жидкость отличается необычайно высокой концентрацией калия и низкой концентрацией натрия.

Принято считать, что при отклонении стереоцилий положительно заряженные ионы калия из эндолимфы пассивно, без затраты энергии проникают в волосковые клетки через ионные каналы в мембране стереоцилий (рис. 2). Естественным образом изменяется мембранный потенциал: он становится менее отрицательным. Сдвиг потенциала в положительную сторону называется рецепторным потенциалом.

Возникновение рецепторного потенциала приводит к высвобождению медиатора глутамата на базальном полюсе волосковой клетки. Глутамат биохимически передает сигнал от волосковой клетки к афферентному волокну.

1. Вестибулярный нерв. В отличие от внутренних волосковых клеток улитки, в вестибулярных волосковых клетках даже в покое можно наблюдать постоянный выброс медиатора, который приводит в афферентном нерве (n. vestibularis, вестибулярный нерв, часть n. vestibulocochlearis, синоним: n. statoacusticus) к удивительно высокому уровню спонтанной активности (активность в покое, рис. 2А).

Ускорение изменяет выброс медиатора, таким образом повышая или понижая частоту импульсации в афферентном нерве. Сдвиг стереоцилий в направлении киноцилии повышает активность афферентных нервных волокон. Сдвиг в обратном направлении (от киноцилии), напротив, сокращает частоту импульсов. Движения, поперечные этой оси, не имеют эффекта. Основной механизм идентичен для макулярных органов и полукружных каналов.

Однако благодаря различиям в анатомическом строении они специализируются на разных задачах.

г) Чувство линейного ускорения. Макулярные органы регистрируют линейное ускорение, мы ощущаем его при разгоне или торможении; таким же способом ощущается земное притяжение.

1. Разгон и торможение. С помощью обоих макулярных органов уха мы можем определить линейное ускорение. К нему относятся разгон или торможение машины, самолета, лифта, а также ускорение при падении и прыжке. Из-за включения кристаллов карбоната кальция (статоконий) удельная плотность отолитовой мембраны оказывается выше, чем окружающей ее эндолимфы.

Поэтому при линейном ускорении организма отолитическая мембрана незначительно отклоняется назад — таким же образом, как подвижный предмет движется назад в ускоряющемся самолете. В результате стереоцилии отклоняются, и волосковые клетки макулярных органов получают адекватную стимуляцию.

2. Сила земного притяжения. Человек, находящийся на Земле, постоянно подвержен воздействию гравитационного ускорения (притяжения), которое также является линейным. При вертикальном положении тела и головы сферический макулярный орган (саккулюс) ориентирован приблизительно вертикально. Сила тяжести сдвигает отолитовую мембрану вниз и раздражает волосковые клетки саккулюса.

Если положение головы в пространстве изменяется, то меняется и направление воздействия гравитационного ускорения, а вместе с ним и направление сдвига отолитовой мембраны и стереоцилий. То же самое касается эллиптического макулярного органа (утрикулюса), только его положение при вертикальном положении головы скорее горизонтально. Гравитационное ускорение в этом положении не вызывает сдвига стереоцилий.

Однако изменение положения головы по отношению к нормальному приводит к увеличению сдвига стереоцилий волосковых клеток утрикулюса.

3. Положение головы в пространстве. Для каждого положения головы в пространстве существует определенное сочетание положений обоих макулярных органов правого и левого внутреннего уха. Это приводит к определенной в каждом случае комбинации возбуждения связанных с ними афферентных нервных волокон, что используется центральной нервной системой для оценки положения головы в пространстве.

д) Чувство углового ускорения. Полукружные органы реагируют на угловое ускорение; для этого они имеют форму почти округлых каналов.

1. Полукружные каналы. Каналы позволяют человеку воспринимать ускорение при вращении (угловое ускорение). Каждый полукружный орган образует по одному почти округлому каналу, заполненному эндолимфой (рис. ниже). Канал ограничен в области ампулы толстой разделительной перегородкой, или купулой. Купула сращена с перегородкой на внутренней стороне полукружного канала. На внешней стороне кольца (рис. 2) она отделяет волосковые клетки таким образом, что стереоцилии входят в купулу.

Купула не содержит кристаллов карбоната кальция, поэтому имеет одинаковую удельную плотность с эндолимфой. По этой причине линейное ускорение не приводит к относительному движению между полукружным каналом, купулой и ресничками и волосковые клетки не раздражаются.

2. Угловое ускорение. В случае ускорения при вращении все по-другому. Если голова поворачивается, распределенная по кругу эндолимфа в полукружном канале из-за инертности отклоняется к костным стенкам (рис. 3). Поскольку купула сращена с костной стенкой канала, она двигается вместе с черепом. Таким образом она «сталкивается» с оставшейся эндолимфой и отклоняется, как эластичная мембрана. Это отклонение в свою очередь сдвигает стереоцилии волосковых клеток, отчего последние подвергаются адекватной стимуляции (рис. 2).

3. Изменение активности вестибулярного нерва. Следствием описанных событий является упомянутое уже изменение активности афферентных нервов. Для горизонтального полукружного канала активность увеличивается, если купула отклоняется по направлению к эллиптическому макулярному органу — утрикулюсу. Здесь волосковые клетки распределены так, что киноцилии указывают на утрикулюс. Поворот влево приводит к возбуждению горизонтального полукружного канала в левом ухе.

В вертикальных полукружных каналах волосковые клетки распределены ровно наоборот, так что утрикулофугальное отклонение свода (от эллиптического макулярного органа) приводит к активации нервных волокон.

4. Специфический паттерн для каждого углового ускорения. Три полукружных канала каждого внутреннего уха расположены трехмерно, поэтому за каждое измерение пространства отвечает один из полукружных каналов. Вместе с тремя полукружными каналами другого уха для каждого углового ускорения существует специфический паттерн возбуждения и торможения активности соответствующих афферентных нервных волокон.

Эти паттерны оцениваются в центральной нервной системе и предоставляют информацию о том, какое ускорение при повороте действует на голову.

е) Измерение скорости. Обычно вращательное движение головы длится недолго; тогда вестибулярный аппарат сообщает о приблизительной скорости вращения головы.

1. Краткие движения головы. В повседневной жизни полукружные каналы практически постоянно раздражаются частыми вращениями головы. Поскольку физиологическое вращательное движение головы ограничено по анатомическим причинам, в зависимости от скорости движения оно завершается через доли секунды. При этом голова сначала ускоряется, затем тормозит и снова останавливается. При ускорении купула ненадолго отклоняется, при торможении снова возвращается в положение покоя.

Поэтому при коротких движениях головы отклонение купулы примерно соответствует скорости вращения, хотя при вращении стимулом служит угловое ускорение. Любопытно, что частота импульсации в афферентном нерве примерно соответствует скорости вращения.

ж) Резюме:

1. Механоэлектрическая трансдукция. Раздражение волосковых клеток осуществляется в результате отклонения стереоцилий. Из-за сдвига стереоцилий происходит изменение электрического потенциала волосяной клетки (рецепторный потенциал) и, как следствие, выброс медиатора глутамата на базальном конце волосковой клетки. Глутамат биохимически передает сигнал от волосковой клетки афферентному нервному волокну.

2. Чувство равновесия путем измерения ускорения. Рецепторы в макулярных органах и полукружных каналах реагируют на ускорение. По причине их различного анатомического строения они специализируются на выполнении разных задач.

3. Макулярные органы измеряют линейное ускорение, например при разгоне или торможении; точно так же воспринимается и земное притяжение. Из-за более высокой удельной плотности отолитовой мембраны, в отличие от окружающей ее эндолимфы, она немного отклоняется при линейном ускорении тела, так что стереоцилии сдвигаются.

4. Полукружные каналы реагируют на угловое ускорение. Если голова поворачивается, то эндолимфа из-за своей инертности в полукружном канале отклоняется в сторону костных стенок каналов. Поскольку купула сращена с костной стенкой канала, она двигается вместе с черепом и «сталкивается» с оставшейся эндолимфой, что приводит к сдвигу стереоцилий. Мы также можем воспринимать скорость поворота головы.

- Рекомендуем ознакомиться далее "Центральная вестибулярная система - с точки зрения физиологии человека"

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 5.3.2025