Мезенцефальная локомоторная зона. Роль мозжечка в регуляции ходьбы.

Связь мезенцефально-локомоторной зоны со спинальным генераторным механизмом опосредуется глутаматергическими нейронами ретикулярной формации продолговатого мозга, волокна которых следуют к спинальным нейронам в составе ретикулоспинального тракта. Ретикулоспинальный тракт проходит в передних отделах боковых столбов спинного мозга, так же как и вестибулоспинальный тракт, образуя вентромедиальную бульбоспинальную систему, контролирующую аксиальную мускулатуру и мышцы проксимальных отделов конечностей, которые принимают активное участие в локомоторных и постуральных синергиях.

Вестибулоспинальный тракт, следующий от латерального вестибулярного ядра, регулирует тонус антигравитационных мышц и участвует в генерации реактивных синергии. При его поражении становится невозможной тазобедренная постуральная стратегия, и поддержание равновесия обеспечивается лишь голеностопной стратегией.

Как показывают экспериментальные данные, мезенцефально-локомоторная зона тесно взаимодействует с вентральной и дорсальной зонами покрышки ствола. Стимуляция вентральной зоны покрышки в вентромедиальной части каудального отдела моста (в проекции ростральной части серотонинергического большого ядра шва) усиливает тонус антигравитационных мышц, создавая условия для локомоции.

Стимуляция дорсальной зоны покрышки в каудальном отделе моста, где проходят волокна нейронов ретикулярной формации моста, наоборот, снижает тонус антигравитационных мышц и таким образом делает локомоцию невозможной. Холинергические агонисты, агонисты возбуждающих аминокислот, антагонисты ГАМК и субстанция Р при инъекции в вентральную зону покрышки облегчают ходьбу, а при инъекции в дорсальную зону тормозят ее.

локомоторная зона

На активность спинальных генераторных механизмов влияют также нисходящие норадренергические и серотонинергические пути, источником которых являются соответственно голубое пятно и ядра шва. Усиление норадренергической и, в меньшей степени, серотонинергической передачи, способствует инициации ходьбы и увеличивает ее скорость.

Помимо мезенцефально-локомоторной зоны, у лабораторных животных удалось выявить и другие зоны, стимуляция которых вызывает ходьбу, например субаталамическую зону и понтинную зону в каудальной части моста (в проекции медиального отдела ретикулярной формации), но их границы и функциональное предназначение плохо изучены. Известно лишь, что стимуляция субталамической зоны у кошек вызывает осторожную ходьбу, как при поисковой активности (например, при выслеживании добычи). Остается также неясным, существуют ли эти зоны у человека.

Мозжечок корректирует скорость и амплитуду движений, координирует движения конечностей, а также различных сегментов одной конечности. Регуляция ходьбы обеспечивается главным образом срединными структурами мозжечка. Их активация может стимулировать ходьбу так же, как и стимуляция МЛЗ. Мозжечок получает информацию о движениях через два восходящих пути. Дорсальный спиноцеребеллярный путь несет проприоцептивную афферентацию, по вентральному спиноцеребеллярному пути в мозжечок поступают эфферентные копии от спинальных мотонейронов.

Мозжечок получает эфферентные копии и от моторной коры через корково-стволово-мозжечковые пути, следующие через мост, ретикулярные и оливарные ядра. Анализируя всю поступающую информацию, мозжечок способен сравнивать реально осуществляемые движения с планируемыми и, если результат отклоняется от запланированного, генерировать корректирующие сигналы, видоизменяющий паттерн ходьбы. Эти сигналы мозжечок через ядро шатра посылает к спинному мозгу не напрямую, а через ретикуло-, вестибуло- и руброспинальные тракты

Червь мозжечка и ядра шатра способны влиять на активность ретикулоспинального пути, координируя движения туловища и изменяя параметры ходьбы в зависимости от особенностей поверхности и фазы ходьбы. Флоккулонодулярная часть особенно тесно связана с вестибулярными ядрами, при ее поражении возникает тяжелое нарушение равновесия и координации движений головы и глаз. Наружные отделы червя, парамедианная кора мозжечка и связанные с нею промежуточные ядра влияют на ритмичность ходьбы и координацию сегментов конечностей в различные фазы ходьбы через связи с руброспинальным, ретикуло- и вестибу-лоспинальными путями.

Спиноцеребеллярные пути, мозжечковые структуры, красное ядро, вестибулярные ядра, ретикулярная формация моста и продолговатого мозга и отходящие от них стволово-спинальные пути образуют нейронный круг, регулирующий смену фаз локомоторного цикла. Кроме того, через таламус мозжечок связан с премоторной корой и принимает участие в высшем уровне регуляции. Мозжечок способен изменять локомоторную активность в соответствие с внутренними потребностями, требованиями окружающей обстановки, физическими возможностями человека.

Хотя мозжечок рассматривается как основная структура, обеспечивающая поддержание равновесие, его роль в механизмах постуральной устойчивости остается неясной. При повреждении мозжечка и особенно его передней доли страдают предвосхищающие постуральные синергии: они включаются слишком медленно и не поддерживают нужное движение.

- Читать далее "Роль коры больших полушарий в регуляции ходьбы. Роль обратной связи в регуляции ходьбы."

Оглавление темы "Нарушение ходьбы.":
1. Реактивные постуральные синергии. Спинальные механизмы регуляции ходьбы.
2. Мезенцефальная локомоторная зона. Роль мозжечка в регуляции ходьбы.
3. Роль коры больших полушарий в регуляции ходьбы. Роль обратной связи в регуляции ходьбы.
4. Лимбические структуры в регуляции ходьбы. Виды нарушений регуляции ходьбы.
5. Нарушение ходьбы при паркинсонизме. Характеристика нарушений ходьбы при паркинсонизме.
6. Лечение нарушений ходьбы при паркинсонизме. Дистоническая походка.
7. Нарушения ходьбы при хорее. Нарушения ходьбы при мозжечковой атаксии.
8. Сенильная дисбазия. Диагностика сенильной дисбазии.
9. Подкорковая астазия. Диагностика подкорковой астазии.
10. Лобная дисбазия. Лобно-подкорковая дисбазия.

Ждем ваших вопросов и рекомендаций: