Реактивные постуральные синергии. Спинальные механизмы регуляции ходьбы.

Реактивные постуральные синергии, в отличие от предвосхищающих синергии, запускаются сенсорной афферентацией (зрительной, вестибулярной, тактильной, проприоцептивной) и служат для быстрой коррекции равновесия при неожиданных внешних возмущениях, когда предвосхищающие синергии не способны поддержать равновесие. Реактивные синергии могут включаться при неожиданных смещениях тела, возникающих под действием внешних сил, или при отклонении произвольных движений от их плана. Для проверки реактивных синергии испытуемого выводят из равновесия коротким резким толчком (например, толчком за плечи или толчком в грудь).

В норме это вызывает волну синергической активации мышц ног и торса, распространяющуюся от дистальных отделов к проксимальным. При небольшом сдвиге от равновесного состояния происходит обратное смещение туловища и нижних конечностей в голеностопных суставах (голеностопная постуральная стратегия). При более значительном смещении основное балансирующее движение может дополнительно осуществляться и в тазобедренном суставе (тазобедренная постуральная стратегия). Реактивные синергии представляют собой длиннолатентные рефлексы, возникающие через 50—100 мс после отклонения от равновесия и замыкающиеся через ствол и сенсомоторную кору.

Быстрота и координированность этих движений указывают на их запрограммированность, но их латентный период и амплитуда могут меняться в зависимости от характера двигательной задачи, мотивации и предшествующего опыта. Амплитуда реакции не зависит от степени нарушения равновесия, поэтому поступающая проприоцептивная, вестибулярная и зрительная информация выступает обычно лишь в роли триггера. Соответственно «подгонка» параметров реактивных синергии к тем или иным условиям происходит в процессе моторного научения.

Если при резких смещениях туловища превосхищающие и реактивные синергии оказываются недостаточными для удержания равновесия, включаются спасательные синергии, позволяющие предупредить падение и восстановить позу, удержав центр тяжести тела в площади опоры или переместить саму площадь опоры. К спасательным синергиям относятся, например, балансирующие движения рук, один или несколько шагов назад, вперед или в стороны. Они бывают автоматизированными, но иногда осуществляются и под произвольным контролем. Наконец, если и эти движения не приносят успеха, и падение оказывается неминуемым, включаются защитные синергии, цель которых — предупредить травму (например, автоматическое выбрасывание рук вперед, чтобы смягчить падение, или прикрывание лица, чтобы защитить его от повреждения).

постуральные синергии

Генерация локомоторных и постуральных синергии и их адаптация к условиям внешней среды обеспечивается сложной иерархически организованной системой, в которой можно условно выделить три основных уровня: спинальный, стволово-мозжечковый, высший (корково-подкорковый).

Механизмы ходьбы и поддержания равновесия (постурального контроля) тесно взаимодействуют между собой, но не совпадают друг с другом. Поэтому при разных заболеваниях, вовлекающих те или иные структуры ЦНС, они могут страдать в различной степени, что зачастую предопределяет специфику нарушения ходьбы и требует особого подхода к реабилитации больных.

Попеременное сокращение сгибателей и разгибателей ног, лежащее в основе ходьбы, генерируется специальным полисинаптическим механизмом, заложенным в поясничных и крестцовых сегментах спинного мозга. Он включает специальные круги реципрокно соединенных вставочных нейронов, одни из которых стимулируют флексоры, другие экстензоры. Деятельность этого генераторного механизма, от которого импульсы поступают непосредственно к мотонейронам передних рогов, подробно исследована у экспериментальных животных (в первую очередь у децеребрированных кошек), но существуют данные, подтверждающие наличие спинальных генераторов ходьбы и у человека.

Спинальные локомоторные механизмы функционируют достаточно гибко и, по-видимому, могут генерировать различные паттерны активности в зависимости от супраспинальных влияний и обратной (проприоцептивно и тактильной) афферентации. Сенсорная афферентация, информирующая о реализации акта ходьбы и возникающих на его пути препятствиях, участвует в переключении фаз локомоторного цикла и автоматической адаптации интенсивности и временных параметров сокращения различных групп мышц.

Спинальные генераторные механизмы находятся под тесным контролем нисходящих корково- и стволово-спинальных путей, которые способствуют инициации ходьбы, контролируют ее скорость, направление, обеспечивают тонкую настройку ее параметров, особенно в сложных ситуациях, например, при поворотах, преодолении препятствий, ходьбе по неровной поверхности и т.д.

Инициация ходьбы и ее скорость в решающей степени зависит от активности мезенцефальной локомоторной зоны (МЛЗ). Ее удалось выявить благодаря исследованиям отечественных нейрофизиологов М.Л.Шика, Ф.В.Северина и Г.Н.Орловского (1966). Стимуляция этой зоны инициирует ходьбу у децеребрированных животных, помещенных на бегущую дорожку, причем при усилении стимуляции и увеличении скорости дорожки закономерно происходит переход от спокойной ходьбы к быстрому бегу. МЛЗ расположена в дорсолатеральной части покрышки среднего мозга, в области педункулопонтинного ядра.

Это ядро содержит холинергические и глутаматергические нейроны, которые имеют сложные двусторонние связи с субталамическим ядром, дорсальным и вентральным стриатумом, бледным шаром, ретикулярной частью черной субстанции, а также мозжечком и другими стволовыми ядрами. Поражение этой зоны может вызывать замедленность и изменение паттерна ходьбы, а также постуральную неустойчивость, вызванную нарушением генерации постуральных синергии. Через педункулопонтинное ядро опосредуется влияние базальных ганглиев на процессы ходьбы и поддержания равновесия. ГАМКергический путь, следующий от бледного шара и ретикулярной части черной субстанции, тормозит активность МЛЗ. Гиперактивность этого пути, а также непосредственное вовлечение в дегенеративный процесс педункулопонтинного ядра может объяснить замедление ходьбы и застывания при болезни Паркинсона. Возбуждающие глутаматергические пути от субталамического ядра и, возможно, моторной коры, следующие к МЛЗ, наоборот, способствуют инициации ходьбы.

- Читать далее "Мезенцефальная локомоторная зона. Роль мозжечка в регуляции ходьбы."

Оглавление темы "Нарушение ходьбы.":
1. Реактивные постуральные синергии. Спинальные механизмы регуляции ходьбы.
2. Мезенцефальная локомоторная зона. Роль мозжечка в регуляции ходьбы.
3. Роль коры больших полушарий в регуляции ходьбы. Роль обратной связи в регуляции ходьбы.
4. Лимбические структуры в регуляции ходьбы. Виды нарушений регуляции ходьбы.
5. Нарушение ходьбы при паркинсонизме. Характеристика нарушений ходьбы при паркинсонизме.
6. Лечение нарушений ходьбы при паркинсонизме. Дистоническая походка.
7. Нарушения ходьбы при хорее. Нарушения ходьбы при мозжечковой атаксии.
8. Сенильная дисбазия. Диагностика сенильной дисбазии.
9. Подкорковая астазия. Диагностика подкорковой астазии.
10. Лобная дисбазия. Лобно-подкорковая дисбазия.

Ждем ваших вопросов и рекомендаций: