Основы нервной регуляции движений. Структурно-функциональная организация базальных ганглиев.

Побуждение к движению, его замысел, цель и план рождаются в префронтальной коре при участии лимбической системы, ассоциативных зон теменной коры и, возможно, неспецифических ядер таламуса и ретикулярной формации среднего мозга. Лимбическая система (и прежде всего передняя поясная кора) особенно важна в инициации спонтанных движений, возникающих в ответ на внутренние стимулы и реализующих ту или иную мотивацию (Bradshaw J.L., Mattingley J.B., 1995; Alexander G.E., 1997). Ассоциативная зона теменной коры играет важную роль в движениях, инициируемых внешними факторами (например, появлением в поле зрения того или иного предмета).

Последующая фаза планирования (подготовки) движения протекает с участием премоторных зон коры, базальных ганглиев и мозжечка и характеризуется по словам Н.А.Бернштейна (1947) «перешифровкой с языка пространственно-кинематических представлений, на котором строится первичный проект движения, на язык мышечной динамики». В ходе этого процесса происходит выбор двигательных программ, необходимых для выполнения заданной цели в определенной конкретной ситуации, и их модификация. Определяются оптимальная скорость, амплитуда, последовательность движений, набор мышц, необходимых для их реализации, последовательность их включения, а также постуральные синергии, необходимые для удержания равновесия при выполнении движения, и возможные коррекции, которые могут понадобиться, если движение не достигнет нужного результата.

В зависимости от характера задачи и условий ее выполнения план движения может реализовываться за счет различных групп мышц (Бернштейн Н.А., 1947). Выполнение движения обеспечивают первичная моторная кора, стволовые и спинальные двигательные центры при участии мозжечка. На всех этапах подготовки и реализации движения важное значение имеет обратная афферентация, информирующая об успешности реализации движения и инициирующая необходимые сенсорные коррекции (Анохин П.К., 1978; Dum R.R, Strick P.L., 1991).

Работая в тесном взаимодействии, различные структуры, участвующие в регуляции движений, образуют единую систему, имеющую многочисленные тормозные и стимулирующие последовательные и параллельные звенья. Избыточность и распределенный характер двигательной системы, включающей элементы со сходными функциями, не только придают ей устойчивость, но и создают условия для самопрограммирования и обучения. Различные звенья системы имеют адаптирующиеся синапсы, меняющие свои свойства в зависимости от текущей активности, что позволяет системе осуществлять перестройку в зависимости от опыта и актуальных задач. Благодаря этому система регуляции движений является динамичной и самоорганизующейся (Alexander G.A., DeLong M.R., 1992).

регуляция движений
-- картинка кликабельна для просмотра --

Принцип «сдержек и противовесов», уравновешивающих различные звенья этой системы, возможность реализации движения на различных уровнях, а также многочисленные прямые и обратные связи придают контурам двигательной регуляции устойчивую неравновесность, которая делает возможным быстрое реагирование на меняющуюся ситуацию, позволяют приобретать новые двигательные навыки и в конечном итоге создают неповторимое очарование совершенного движения.

Базальные ганглии, расположенные в глубине больших полушарий, составляют «сердцевину» экстрапирамидной системы. С помощью многочисленных внутренних связей они образуют сложно организованную систему, которая посредством внешних связей взаимодействует с лобными долями и другими отделами коры больших полушарий, таламусом, лимбическими структурами и стволовыми ядрами (Черкес В.А., 1983; Alexander G.E., 1997).

К базальным ганглиям принято относить 5 основных ядер:
— скорлупу (Ск) —putamen,
— хвостатое ядро (ХЯ) — n.caudatus,
— бледный шар (БШ) — globus pallidus,
— черную субстанцию (ЧС) — substantia nigra,
- субталамическое ядро (СТЯ) — n.subthalamicus.

Ск, ХЯ и БШ в совокупности образуют полосатоетело (corpus striatum). ХЯ и Ск имеют общее эмбриональное происхождение, сходную цитоархитектонику и в сумме обозначаются как неостриатум, или стриатум. Их передние отделы объединены, но кзади головка ХЯ отделена от Ск верхней частью внутренней капсулы. К стриатуму часто относят также две дополнительные структуры — прилежащее ядро (n.accumbens), примыкающее к передней вентральной части Ск, и обонятельный бугорок, которые, наряду с вентромедиальной частью головки ХЯ, объединяют термином «вентральный стриатум».

Ск и БШ совместно образуют лентикулярное (чечевицеобразное) ядро (n.lentiformis). БШ лежит медиальнее Ск и обозначается как палеостриатум, или паллидум. Внутренней медулярной пластиной БШ разделен на наружный и внутренний сегменты (соответственно БШн и БШв), которые имеют различные строение и функцию (Смирнов В.М., 1972).

Субталамическое ядро расположено на стыке среднего и промежуточного мозга, примыкая сверху к вентральной части таламуса, а снизу — к передней части ЧС. ЧС располагается в среднем мозге дорсальнее ножек мозга. В ней выделяют 2 части: дорсальную компактную часть (ЧСк) и вентральную ретикулярную часть (ЧСр), которые существенно различаются по строению и функции. В то же время БШв и ЧСр имеют сходную цитоархитектонику и функцию, и их можно рассматривать как две части единой структуры, разделенной внутренней капсулой.

Понимание роли базальных ганглиев в моторном контроле и экстрапирамидных расстройствах во многом определяется знанием их корковых и подкорковых проекций, а также их внутренних связей. В отличие от других структур, участвующих в регуляции движений, базальные ганглии не связаны с восходящими сенсорными путями, и основным источником информации для них являются различные зоны коры больших полушарий. Корковая афферентация поступает в систему базальных ганглиев главным образом через стриатум (Ск и ХЯ) и СТЯ (Бехтерева Н.П., Бондарчук А.Н. и соавт., 1967; Черкес В.А., 1983; Alexander G.E., 1997).

- Читать далее "Стриатум. Физиология стриатума."

Оглавление темы "Экстрапирамидная система.":
1. Экстрапирамидная система. Базальные ганглии.
2. Физиология базальных ганглиев. Кортикостриарные проекции.
3. Таламостриарные проекции. Нигростриарный дофаминергический путь.
4. Мезолимбический путь. Серотонинергический путь.
5. ГАМК. Тормозящая система нервной системы.
6. Вставочные нейроны. Виды вставочных нейронов нервной системы.
7. Движение человека. Механизмы регуляции движения человека.
8. Принципы организации системы регуляции движений. Уровни регуляции движений у человека.
9. Основы нервной регуляции движений. Структурно-функциональная организация базальных ганглиев.
10. Стриатум. Физиология стриатума.

Ждем ваших вопросов и рекомендаций: