Основными структурными элементами системы регуляции движений являются лобная кора, базальные ганглии, мозжечок, таламус, стволовые ядра и спинной мозг (Бернштейн Н.А., 1947; Bradshaw J.L., Mattingley J.В., 1995). Система регуляции движении имеет иерархический многоуровневый характер, что проявляется не только в норме, но и при патологии. Впервые представления об уровнях организации нервной системы сформулировал английский невролог J.H.Jackson (1884).

Он полагал, что в процессе эволюции переход от более простых и автоматизированных движений к более сложным произвольным движениям отражает формирование новых вышележащих уровней нервной системы, а при патологии идет обратный процесс — диссолюция. Выдающийся отечественный нейрофизиолог Н.А.Бернштейн (1947) развил идеи J.H.Jackson, разработав теорию построения движения. Согласно этой теории выделяются пять уровней построения движений:

A. Стволово-спинальный (палеокинетический) уровень, управляющий аксиальной мускулатурой, обеспечивающий тонус всей мускулатуры и поддержание равновесия;
B. Таламо-паллидарный уровень (уровень синергии и штампов), ответственный за стереотипные часто повторяющиеся синергии, которые вовлекают большие группы мышц и требуют временной координации и непрерывной проприоцептивной коррекции;

С. Пирамидно-стриарный уровень (уровень пространственного поля), обеспечивающий выполнение движений в пространстве, которые требуют формирования интегрированных представлений о внешней среде («пространственного поля») путем синтеза зрительной и иной сенсорной информации;

D. Теменно-премоторный уровень (уровень действий), обеспечивающий целенаправленные, смысловые движения или серии движений, которые представляют собой манипуляции с предметами и требуют сложившихся в опыте представлений о форме, размерах и предназначении предметов, а также топологической схематизации пространства;

E. Высшие кортикальные уровни, регулирующие сложные символические действия, такие как письмо или речь.
Каждый из уровней имеет собственный сенсорный «вход» и обменивается информацией как с нижележащими, так и вышележащими уровнями. В зависимости от решаемой задачи и сложности движения его построение происходит на том или ином ведущем уровне. Выбор ведущего уровня во многом зависит от качества и сложности афферентационных коррекций, необходимых для осуществления движения.

Ведущий уровень инициирует движение и реализует основные коррекции, но под его «дирижированием» в построении движения участвуют и нижележащие, фоновые уровни, обеспечивающие технические компоненты движения, например, тонус мышц, поддержание позы и т.д. Уровни А и В у человека в основном выполняют фоновую роль. По мере совершенствования двигательного навыка происходит своего рода «делегирование полномочий», и некоторые детали выполнения и контроля движения передаются от ведущего уровня к фоновым, при этом сознательно контролируются лишь коррекции ведущего уровня.

Этот процесс создает многоуровневую структуру двигательного навыка и обозначается как автоматизация движений.

При поражении одного из уровней возникает сложное сочетание негативных (гиподинамических) симптомов, вызванных выпадением функций, и позитивных (гипердинамических) симптомов, вызванных растормаживанием активности нижележащих уровней. Характер изменения того или иного двигательного акта зависит от того, был ли пораженный уровень для него фоновым или ведущим. При вовлечении фоновых уровней смысловая структура движения сохраняется, но происходит его дезавтоматизация. При поражении ведущего для данного движения уровня страдает не только его смысловая структура, но и фоновый состав движений.

Хотя некоторые анатомо-физиологические представления Н. А. Бернштейна не соответствуют современному уровню знаний, многие положения его теории сохраняют эвристическую ценность.

Современные исследования показали, что структуры, участвующие в регуляции движений и относящиеся к различным уровням нервной системы (например, премоторные зоны коры и базальные ганглии), имеют многочисленные вертикальные связи, которые устроены по кольцевому принципу и имеют не столько иерархический, сколько «кооперативный» характер, составляя единый контур регуляции (DeLong M.R, 1990). Благодаря этим связям образуются нейронные круги, которые, начинаясь от различных зон коры больших полушарий, проходят через те или иные подкорковые структуры или мозжечок и возвращаются обратно к коре.

Эти круги регулируют функциональную активность моторных зон коры. Многие структуры, участвующие в регуляции движений, имеют соматотопическое строение, и вертикальные связи часто объединяют группы нейронов, контролирующие движения в одной и той же части тела. Кроме того, вертикальные кольцевые связи объединяют и те группы нейронов, которые, располагаясь на различных уровнях нервной системы, специализируются на регуляции одних и тех же параметров движения (Alexander G.A. et al., 1986; DeLong M.R, 1990; Afifi A.K., Bergman R.A., 1998).

- Читать далее "Основы нервной регуляции движений. Структурно-функциональная организация базальных ганглиев."