Секреция гормонов нейрогипофиза. Нейросекреторные гранулы

Угнетение функциональной активности гипоталамо-нейрогипофизарной системы и блокирование выведения нейрогормонов в кровь наступают при гипергидратации, введении животным альдостерона или питрессина (D. Eichner, H. Thiemann, М. Murakami и др., Y. Kodama, H. Fujita). При этом в пейрогипофизе отмечается массивное накопление нейросскреторных гранул в волокнах, их расширениях и крупных тельцах Герринга, а также уменьшение количества нейротрубочек и микропузырьков. Излишек накопленных нейросскреторных гранул, как и в клетках аденогипофиза, может удаляться с помощью лиэосомального аппарата (С. Rufener, J. Boudier, Y. Kodama, H. Fujita).

Как видно из приведенных данных, интенсивное освобождение нейрогормонов в кровь сопровождается исчезновением нейросекреторных гранул, увеличением количества микропузырьков и нейротрубочек и появлением в цитоплазме гипертрофированных питуицитов многочисленных линидных капель. Напротив, при блокаде выведения нейрогормонов в терминалях нейрогииофиза увеличивается количество нейросекреторных гранул и уменьшается количество линидных капель. Таким образом, существует определенная взаимосвязь между интенсивностью выведения нейрогормонов и количеством в нейросекреторных волокнах микропузырьков и нейротрубочек, а также числом линидных капель в цитоплазме питуицитов.

Однако эта зависимость еще полностью не расшифрована. Противоречивы данные и о способе выведения нейрогормонов в кровеносное русло. Одни исследователи, принимая во внимание увеличение числа пустых (остаточных) нейросекреторных гранул в терминалях нейрогипофиза после некоторых стимулирующих воздействий, полагают, что пейрогормоны вначале подвергаются внутри гранулы молекулярной диссоциации и отделяются от белка-носителя — нейрофизипа. В таком виде нейрогормоны проникают через отграничивающую мембрану гранулы в аксоплазму, диффундируют к аксолеммо и через нее поступают в перикапиллярное пространство, а затем через фенестры эндотелия или в пиноцитозных пузырьках достигают просвета капилляра (W. Bargmann, В. Gaudecker, D. Scott, L. Iverson, F. Bloom). Микропузырьки при этом каким-то образом могут усиливать проницаемость мембран для молекул нейрогормонов (Л. Л. Войткевич, Е. de Roboitis).

Количество микропузырьков при таком способе выведения нейрогормопов, по мнению некоторых авторов, может увеличиваться за счет их образования из мембран пустых (остаточных) нейросекреториых гранул. Ряд авторов полагают, что микропузырьки могут являться переносчиками нейрогормонов от нейросекреториых гранул к аксолемме (М. Herlant) или содержать экстрагранулярпый гормон (преимущественно окситоцин), который перемещается от перикариона нейроцитов к их терминалям в нейрогинофизе по нейротрубочкам (Н. Kalimo, U. Rinne). Эти гипотезы недостаточно подтверждены морфологическими данными.

нейрогипофиз

Некоторые исследователи полагают, что усиление выведения нейрогормонов сопровождается фрагментацией нейросекреторных гранул и выходом нейросекреторного материала в аксоплазму, а затем и за ее пределы (F. La Bella, M. Sanwal, Е. Rodriguez, J. La Pointe). Действительно, в нормальных и экспериментальных условиях в нейросекреториых окончаниях и тельцах Герринга довольно часто наблюдаются разрушающиеся нейросекреторные гранулы и нейросекреторный материал, лежащий свободно в аксоплазме.
В настоящее время получены убедительные электронномикроскопические доказательства выведения содержимого нейросекроторных гранул из терминалей нейрогипофиза путем экзоцитоза.

В результате экзоцитоза поверхность аксональной мембраны должна постоянно увеличиваться за счет включения в нее отграничивающих мембран нейросекреторных гранул. Поэтому должен существовать особый механизм, который бы уравновешивал это увеличение. По мнению ряда исследователей (J. Nagasawa и др., W. Douglas и др.), таким механизмом является образование микропузырьков, которые возникают в результате эндоцитоза плазматической мембраны нейросекреториых окончаний.

Эндоцитоз происходит главным образом на дне экзоцитозных углублений или вблизи пих. Микропузырьки после образования перемещаются от аксолеммы и образуют скопления, которые иногда могут приобретать правильную гексагональную или кубоидальную форму.

Следовательно, как и в аденоцитах, выделение нейрогормонов может происходить несколькими способами. В физиологических условиях освобождение нейрогормонов происходит, по-видимому, преимущественно в виде молекулярных комплексов через мембрану нейросекреторных гранул и аксолемму, предварительно деполяризованных под влиянием ионов К+ и Са+. При этом возможно нарушение целостности отграничивающей мембраны нейросекреторных гранул и их дальнейшее разрушение в аксоплазме. В условиях, когда скорость выведения нейрогормонов резко увеличена по сравнению с базальной секрецией, преобладающим становится механизм экзоцитоза.

В этом случае важную роль в секреции нейрогормонов, по-видимому, играют нейротрубочки и нейропротофиламенты, которые не только способствуют перемещению нейросекреторных гранул от перикариона нейроцитов к их терминалям (P. Dustin и др.), но и могут облегчить (или обеспечить) контакт этих гранул с аксолеммой. Как при базальпом уровне секреции, так и при стимуляции могут наблюдаться оба механизма выведения нейрогормонов, не исключающие, а скорее дополняющие друг друга.

Автор - Татьяна Петрова.

- Читать далее "Обследование больной в гинекологии."

Оглавление темы "Гистология нейрогипофиза и надпочечника":
  1. Нейросекреторные волокна нейрогипофиза
  2. Питуициты нейрогипофиза и их цитология
  3. Капилляры нейрогипофиза. Нейрогормоны задней доли гипофиза
  4. Влияние надпочечников на нейрогипофиз
  5. Нейрогипофиз при аллоксоновом диабете
  6. Секреция гормонов нейрогипофиза. Нейросекреторные гранулы
  7. Капсула надпочечника. Цитология клубочковой зоны надпочечника
  8. Гистология и цитология пучковой зоны надпочечника
  9. Гистология и цитология сетчатой зоны надпочечника
  10. Гистология и цитология мозгового вещества надпочечника

Ждем ваших вопросов и рекомендаций: