Тонкая кишка является местом окончательного переваривания пищи, всасывания питательных веществ и эндокринной секреции. Процессы переваривания завершаются в тонкой кишке, где питательные вещества (продукты переваривания) всасываются клетками эпителиальной выстилки. Тонкая кишка — относительно длинная (приблизительно 5 м); в ее состав входят три отдела: двенадцатиперстная кишка, тощая кишка и подвздошная кишка. Эти отделы обладают многими общими признаками и поэтому будут рассмотрены совместно.

Строение слизистой оболочки тонкой кишки

При изучении невооруженным глазом видно, что выстилка тонкой кишки образует постоянные складки полулунной, циркулярной или спиральной формы — циркулярные складки (клапаны Керкринга), в состав которых входят слизистая оболочка и подслизистая основа. Складки наиболее выражены в тощей кишке и поэтому служат ее характерным признаком. Они мало развиты в двенадцатиперстной и подвздошной кишке, хотя нередко встречаются и в них.

Кишечные ворсинки представляют собой выросты слизистой оболочки длиной 0,5—1,5 мм (включающие эпителий и собственную пластинку), которые выступают в просвет тонкой кишки. В двенадцатиперстной кишке они имеют листовидную форму, которая постепенно сменяется на пальцевидную по мере приближения к подвздошной кишке.

Между ворсинками открываются своими мелкими устьями простые трубчатые железы — кишечные железы (распространенное неправильное название — крипты), или железы Либеркюна.

Эпителий ворсинок является продолжением эпителия желез. Кишечные железы содержат стволовые клетки, каемчатые клетки, бокаловидные клетки, клетки Панета и энтероэндокринные клетки.

Каемчатые (всасывающие) клетки, или энтероциты, представляют собой высокие столбчатые клетки с овальными ядрами в базальной половине. На апикальной поверхности каждой клетки располагается гомогенный слой — исчерченная (щеточная) каемка.

При изучении под электронным микроскопом щеточная каемка имеет вид слоя плотно расположенных микроворсинок. Каждая микроворсинка является цилиндрическим выпячиванием апикальной цитоплазмы высотой приблизительно 1 мкм и диаметром 0,1 мкм и состоит из клеточной мембраны, окружающей центральную часть из актиновых микрофиламентов, связанных с другими белками цитоскелета. Согласно оценкам, каждая каемчатая клетка имеет в среднем 3000 микроворсинок, поэтому 1 мм2 слизистой оболочки содержит около 200 млн этих структур. Микроворсинки выполняют важную физиологическую функцию, увеличивая площадь контакта между поверхностью кишки и питательными веществами.

Присутствие складок, ворсинок и микроворсинок очень существенно увеличивает поверхность кишечной выстилки, что является важной характеристикой для органа, в котором всасывание осуществляется столь интенсивно. Подсчитано, что складки увеличивают поверхность кишки в 3 раза, ворсинки — в 10 раз, а микроворсинки — в 20 раз. Вместе они обеспечивают 600-кратное увеличение кишечной поверхности, площадь которой достигает 200 м2.

Более важной функцией столбчатых кишечных клеток является всасывание молекул питательных веществ, которые образуются в результате процесса пищеварения. Дисахаридазы и пептидазы, секретируемые этими каемчатыми клетками и связанные с микроворсинками в щеточной каемке, гидролизуют дисахариды и дипептиды до моносахаридов и аминокислот, которые легко всасываются механизмом вторичного активного транспорта.

Переваривание липидов происходит, главным образом, в результате действия панкреатической липазы и желчи. У человека большая часть липидов всасывается в двенадцатиперстной кишке и верхней части тощей кишки.

Недостаточность дисахаридаз описана при заболеваниях человека, которые характеризуются нарушениями пищеварительной функции. Некоторые из вариантов ферментной недостаточности, по-видимому, имеют наследственное происхождение. Всасывание питательных веществ также существенно нарушено при расстройствах, связанных с атрофией слизистой оболочки кишки, которая вызвана инфекциями или недостаточностью питания, обусловливающими синдром нарушенного всасывания (мальабсорбции).

Бокаловидные клетки располагаются между каемчатыми клетками. Они менее многочисленны в двенадцатиперстной кишке, однако их содержание нарастает по мере приближения к подвздошной кишке. Эти клетки вырабатывают кислые гликопротеины типа муцинов, гидратированные и связанные поперечными сшивками, образуя слизь, главные функции которой — защита и увлажнение выстилки кишки.

Клетки Панета расположены в базальном отделе кишечных желез и являются экзокринными клетками, содержащими секреторные гранулы в апикальной части цитоплазмы. При использовании иммуноцитохимических методов в крупных эозинофильных секреторных гранулах этих клеток обнаружен лизоцим — фермент, который переваривает клеточные стенки некоторых бактерий. Лизоцим обладает антибактериальной активностью и может оказывать существенное влияние на кишечную флору.

М-клетки (микроскладчатые)являются специализированными эпителиальными клетками, лежащими над лимфоидными узелками в пейеровых бляшках (рассматриваются далее). Эти клетки характеризуются наличием многочисленных инвагинаций базальной мембраны, которые образуют ямки, содержащие многочисленные интраэпителиальные лимфоциты и антиген-представляющие клетки (макрофаги). М-клетки могут поглощать антигены путем эндоцитоза и транспортировать их к подлежащим макрофагам и лимфоидным клеткам, которые затем мигрируют в другие отделы (компартменты) лимфоидной системы (лимфатические узлы), где запускаются иммунные реакции на чужеродные антигены. М-клетки представляют собой важное звено в кишечной иммунной системе. Базальная мембрана под М-клетками является прерывистой, что облегчает транспортные процессы между собственной пластинкой и М-клетками.

На очень обширную поверхность слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта воздействуют многие потенциально инвазивные микроорганизмы. Секреторные иммуноглобулины класса A (IgA) образуют первую линию защиты слизистой оболочки. Другим защитным механизмом служат межклеточные плотные соединения, которые создают барьер из эпителиальных клеток, препятствующий проникновению микроорганизмов. Помимо этого, имеется, вероятно, главный защитный барьер — желудочно-кишечный тракт содержит секретирующие антитела плазматические клетки, макрофаги и очень большое число лимфоцитов, располагающихся как в слизистой оболочке, так и подслизистой основе. В совокупности эти клетки называются КАЛТ (кишечно-ассоциированной лимфоидной тканью, англ. gut-associated lymphoid tissue — GALT).

Строение тонкой кишки от собственной пластинки до серозной оболочки

Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки состоит из рыхлой соединительной ткани, содержащей кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна и гладкие мышечные клетки.

Собственная пластинка образует основу кишечных ворсинок, проникая в них вместе с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервами, соединительной тканью и гладкими мышечными клетками. Гладкие мышечные клетки обеспечивают ритмические движения ворсинок, которые играют важную роль во всасывании.

Мышечная пластинка слизистой оболочки в этом органе не имеет каких-либо особенностей. В начальной части двенадцатиперстной кишки подслизистая основа содержит группы разветвленных, свернутых спиралью трубчатых желез, которые открываются в кишечные железы. Это — дуоденальные (или бруннеровы) железы. Их клетки по типу секрета являются слизистыми. Секреторный продукт этих желез имеет отчетливую щелочную реакцию (рН 8,1-9,3), он защищает слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки от действия кислого желудочного сока и изменяет рН кишечного содержимого, доводя его до уровня, оптимального для действия панкреатических ферментов.

Собственная пластинка слизистой оболочки и подслизистая основа тонкой кишки содержат агрегаты лимфоидных узелков, известные как пейеровы бляшки, которые являются важным компонентом КАЛТ. Каждая бляшка состоит из 10—200 узелков и видна невооруженным глазом как овальная структура на поверхности кишки со стороны, противоположной месту прикрепления брыжейки. У человека имеется примерно 30 бляшек, причем большая их часть располагаются в подвздошной кишке.

При исследовании со стороны люминальной поверхности каждая пейерова бляшка выглядит как куполообразный участок, лишенный ворсинок. Вместо каемчатых клеток ее покровный эпителий включает М-клетки.

Мышечная оболочка в кишке хорошо развита, она состоит из внутреннего циркулярного слоя и наружного продольного слоя. Вид гладких мышечных клеток в этих слоях на гистологических срезах будет зависеть от плоскости их сечения (поперечное или продольное).

- Читать "Эндокринные клетки тонкой кишки. Гистология, функции"