Тимус является лимфоэпителиальным органом, расположенным в средостении, он достигает максимального развития в молодости. Тогда как другие лимфоидные органы развиваются исключительно из мезенхимы (мезодермы), тимус имеет двойное эмбриональное происхождение. Его лимфоциты развиваются в костном мозге из клеток мезенхим -ного происхождения, они вселяются в эпителиальный зачаток, развившийся из энтодермы третьего и четвертого глоточных карманов.

Тимус покрыт соединительнотканной капсулой, которая внедряется в паренхиму и разделяет ее на неполные дольки, поэтому корковое и мозговое вещество соседних долек связаны друг с другом. Каждая долька содержит расположенную на ее периферии темную зону — корковое вещество и центрально лежащую светлоокрашенную зону — мозговое вещество.

Корковое вещество состоит из крупной популяции клеток-предшественников Т-лимфоцитов (известных как тимоциты), эпителиоретикулярных клеток, образующих сеть, и макрофагов. Поскольку корковое вещество содержит больше малых лимфоцитов, чем мозговое вещество, оно окрашивается в более темный цвет. Эпителиоретикулярные клетки имеют звездчатую форму и светлоокрашенные овальные ядра. Обычно они связаны с аналогичными соседними клетками посредством десмосом.

На эпителиальное происхождение этих клеток указывают пучки промежуточных кератиновых филаментов (тонофибриллы) в их цитоплазме. Субпопуляция эпителиоретикулярных клеток, расположенных в корковом веществе, представлена тимусными клетками-няньками, которые в своей цитоплазме содержат многочисленные (20—100) созревающие лимфоциты.

Мозговое вещество содержит эпители ретикулярные клетки, многочисленные дифференцированные Т-лимфоциты и тимусные тельца, или тельца Гассаля — структуры с неизвестной функцией, характерные для этого участка органа. Эти тельца состоят из концентрически расположенных уплощенных эпителиоретикулярных клеток, которые заполнены кератиновыми филаментами. Иногда они подвергаются обызвествлению.

Кровоснабжение тимуса

Артериолы и капилляры в тимусе окружены отростками эпителиоретикулярных клеток. Капилляры тимуса образованы нефенестрированным эндотелием и содержат очень толстую базальную пластинку, что делает эти кровеносные сосуды особенно непроницаемыми для белков. Вследствие этого большая часть циркулирующих в крови антигенов не попадают в корковое вещество тимуса, поскольку этому препятствует так называемый гематотимусный барьер.

В тимусе отсутствуют приносящие лимфатические сосуды, и он, в отличие от лимфатических узлов, не является фильтром для лимфы. Малочисленные лимфатические сосуды, которые встречаются в тимусе, все являются выносящими; они располагаются в стенках кровеносных сосудов и в соединительной ткани, образующей перегородки (септы) и капсулу.

Роль тимуса в дифференцировке Т-клеток

В тимусе происходят терминальная дифференцировка и селекция Т-лимфоцитов. Масса тимуса относительно массы тела максимальна сразу же после рождения; он достигает своих наибольших размеров при половом созревании, после чего подвергается инволюции, тем не менее он продолжает вырабатывать лимфоциты до старости.

Коммитированные предшественники Т-клеток, дающие начало Т-лимфоцитам, не содержат Т-клеточных рецепторов на своей поверхности и имеют фенотип CD4 и CD8. Впервые они появляются в печени у зародыша на ранних этапах плодного развития, в дальнейшем мигрируют из костного мозга в тимус как у плода, так и у взрослого. Проникнув в тимус, предшественники Т-клеток заселяют корковое вещество, где они делятся митозом.

В корковом веществе они распознают аутоантигены, связанные с молекулами МНС I и II классов, которые присутствуют на поверхности эпителиальных клеток, макрофагов и дендритных клеток. Созревание и селекция Т-лимфоцитов в тимусе являются очень сложными процессами, которые включают позитивную и негативную селекцию Т-клеток. Часть этих процессов, как предполагают, происходит внутри клеток-нянек. Вкратце, тимоциты, Т-клеточные рецепторы которых не способны связывать или, напротив, слишком сильно связывают аутоантигены (около 95% их общего числа), подвергаются индуцированной гибели механизмом апоптоза и удаляются макрофагами. Остающиеся Т-клетки выживают и мигрируют в мозговое вещество.

Миграция зависит от влияния хемокинов и от взаимодействия тимоцитов с межклеточным веществом тимуса. Зрелые CD4 или CD8 Т-клетки, содержащие Т-клеточные рецепторы на своей поверхности, покидают тимус, проникают в кровоток, проходя через стенки вен мозгового вещества, и распределяются по всему организму.

Процессы секреции в тимусе

Тимус вырабатывает несколько белков, которые действуют как факторы роста, стимулирующие пролиферацию и дифференцировку Т-лимфоцитов. По-видимому, они являются паракринными факторами, воздействующими на тимус. Идентифицированы, по крайней мере, четыре гормона: тимозин-а, тимопоэтин, тимулин и тимусный гуморальный фактор.

- Читать "Строение лимфатического узла. Гистология, функции"