Строение тимуса. Гистология, функции

Тимус является лимфоэпителиальным органом, расположенным в средостении, он достигает максимального развития в молодости. Тогда как другие лимфоидные органы развиваются исключительно из мезенхимы (мезодермы), тимус имеет двойное эмбриональное происхождение. Его лимфоциты развиваются в костном мозге из клеток мезенхим -ного происхождения, они вселяются в эпителиальный зачаток, развившийся из энтодермы третьего и четвертого глоточных карманов.

Тимус покрыт соединительнотканной капсулой, которая внедряется в паренхиму и разделяет ее на неполные дольки, поэтому корковое и мозговое вещество соседних долек связаны друг с другом. Каждая долька содержит расположенную на ее периферии темную зону — корковое вещество и центрально лежащую светлоокрашенную зону — мозговое вещество.

Корковое вещество состоит из крупной популяции клеток-предшественников Т-лимфоцитов (известных как тимоциты), эпителиоретикулярных клеток, образующих сеть, и макрофагов. Поскольку корковое вещество содержит больше малых лимфоцитов, чем мозговое вещество, оно окрашивается в более темный цвет. Эпителиоретикулярные клетки имеют звездчатую форму и светлоокрашенные овальные ядра. Обычно они связаны с аналогичными соседними клетками посредством десмосом.

На эпителиальное происхождение этих клеток указывают пучки промежуточных кератиновых филаментов (тонофибриллы) в их цитоплазме. Субпопуляция эпителиоретикулярных клеток, расположенных в корковом веществе, представлена тимусными клетками-няньками, которые в своей цитоплазме содержат многочисленные (20—100) созревающие лимфоциты.

Мозговое вещество содержит эпители ретикулярные клетки, многочисленные дифференцированные Т-лимфоциты и тимусные тельца, или тельца Гассаля — структуры с неизвестной функцией, характерные для этого участка органа. Эти тельца состоят из концентрически расположенных уплощенных эпителиоретикулярных клеток, которые заполнены кератиновыми филаментами. Иногда они подвергаются обызвествлению.

Кровоснабжение тимуса

Артериолы и капилляры в тимусе окружены отростками эпителиоретикулярных клеток. Капилляры тимуса образованы нефенестрированным эндотелием и содержат очень толстую базальную пластинку, что делает эти кровеносные сосуды особенно непроницаемыми для белков. Вследствие этого большая часть циркулирующих в крови антигенов не попадают в корковое вещество тимуса, поскольку этому препятствует так называемый гематотимусный барьер.

тимус
Участок тимуса. Корковое вещество можно узнать по его темной окраске, мозговое вещество — по его светлой окраске и наличию телец Гассаля, которые встречаются только в мозговом веществе. Окраска: парарозанилин — толуидиновый синий.

В тимусе отсутствуют приносящие лимфатические сосуды, и он, в отличие от лимфатических узлов, не является фильтром для лимфы. Малочисленные лимфатические сосуды, которые встречаются в тимусе, все являются выносящими; они располагаются в стенках кровеносных сосудов и в соединительной ткани, образующей перегородки (септы) и капсулу.

Роль тимуса в дифференцировке Т-клеток

В тимусе происходят терминальная дифференцировка и селекция Т-лимфоцитов. Масса тимуса относительно массы тела максимальна сразу же после рождения; он достигает своих наибольших размеров при половом созревании, после чего подвергается инволюции, тем не менее он продолжает вырабатывать лимфоциты до старости.

Коммитированные предшественники Т-клеток, дающие начало Т-лимфоцитам, не содержат Т-клеточных рецепторов на своей поверхности и имеют фенотип CD4 и CD8. Впервые они появляются в печени у зародыша на ранних этапах плодного развития, в дальнейшем мигрируют из костного мозга в тимус как у плода, так и у взрослого. Проникнув в тимус, предшественники Т-клеток заселяют корковое вещество, где они делятся митозом.

В корковом веществе они распознают аутоантигены, связанные с молекулами МНС I и II классов, которые присутствуют на поверхности эпителиальных клеток, макрофагов и дендритных клеток. Созревание и селекция Т-лимфоцитов в тимусе являются очень сложными процессами, которые включают позитивную и негативную селекцию Т-клеток. Часть этих процессов, как предполагают, происходит внутри клеток-нянек. Вкратце, тимоциты, Т-клеточные рецепторы которых не способны связывать или, напротив, слишком сильно связывают аутоантигены (около 95% их общего числа), подвергаются индуцированной гибели механизмом апоптоза и удаляются макрофагами. Остающиеся Т-клетки выживают и мигрируют в мозговое вещество.

Миграция зависит от влияния хемокинов и от взаимодействия тимоцитов с межклеточным веществом тимуса. Зрелые CD4 или CD8 Т-клетки, содержащие Т-клеточные рецепторы на своей поверхности, покидают тимус, проникают в кровоток, проходя через стенки вен мозгового вещества, и распределяются по всему организму.

Процессы секреции в тимусе

Тимус вырабатывает несколько белков, которые действуют как факторы роста, стимулирующие пролиферацию и дифференцировку Т-лимфоцитов. По-видимому, они являются паракринными факторами, воздействующими на тимус. Идентифицированы, по крайней мере, четыре гормона: тимозин-а, тимопоэтин, тимулин и тимусный гуморальный фактор.

- Читать "Строение лимфатического узла. Гистология, функции"

Оглавление темы "Клетки крови":
  1. Лимфоцитопоэз. Дифференцировка лимфоцитов
  2. Моноцитопоэз. Дифференцировка моноцитов
  3. Тромбоцитопоэз. Дифференцировка тромбоцитов
  4. Строение лимфоидной ткани. Гистология, функции
  5. Строение миндалин. Гистология, функции
  6. Строение тимуса. Гистология, функции
  7. Строение лимфатического узла. Гистология, функции
  8. Строение селезенки. Гистология, функции
  9. Строение пищеварительного тракта. Гистология, функции
  10. Строение языка. Гистология, функции сосочков языка

Ждем ваших вопросов и рекомендаций: