Накопление и мобилизация липидов. Как накапливаются жиры?

Однокапельная жировая ткань представляет собой огромное депо энергии в организме. Липиды, которые запасаются в жировых клетках, — это главным образом триглицериды, т.е. эфиры жирных кислот и глицерин. Жирные кислоты, накапливаемые клетками, происходят из жиров пищи, которые попадают в клетки жировой ткани в виде триглицеридов хиломикронов, причем триглицериды синтезируются в печени и транспортируются в жировую ткань как липопротеины очень низкой плотности (ЛОНП), а также путем синтеза свободных жирных кислот и глицерина из глюкозы с образованием триглицеридов в жировых клетках.

Хиломикроны (греч. chylos — сок + micros — мелкий) являются частицами диаметром до 3 мкм, которые образуются в эпителиальных клетках кишки и транспортируются плазмой крови и брыжеечной лимфой. Они состоят из центральной части, образованной преимущественно триглицеридами и небольшим количеством эфиров холестерола, которая окружена стабилизирующим монослоем, включающим аполипопротеины, холестерол и фосфолипиды.

В состав поверхностного слоя липопротеинов очень низкой плотности входит пропорционально больше липидов, поскольку они имеют меньшие размеры (что дает большее соотношение между площадью поверхности и объемом); они содержат другие аполипопротеины на поверхности и обладают более высоким соотношением эфировхолестерола и триглицеридов, чем хиломикроны. Хиломикроны и липопротеины очень низкой плотности подвергаются гидролизу на люминальных (обращенных в просвет) поверхностях кровеносных капилляров жировой ткани ферментом липопротеиновой липазой, которая синтезируется адипоцитами и переносится к клеточной мембране капилляров. Свободные жирные кислоты проникают в адипоцит посредством механизмов, которые еще до конца не выяснены.

По-видимому, в этом процессе участвует как система активного транспорта, так и свободная диффузия. Многочисленные пиноцитозные пузырьки, выявляемые на поверхности адипоцитов, вероятно, не связаны с этим переносом. В процессе транспорта жирных кислот из эндотелия в жировую клетку они проходят через следующие слои (по порядку): эндотелий капилляров, базальную пластинку капилляров, основное вещество соединительной ткани, базальную пластинку адипоцита и плазматическую мембрану адипоцита. Механизмы перемещения жирных кислот через цитоплазму в липидную каплю ясны не полностью, однако в них могут быть использованы специфические белки-переносчики. Внутри адипоцита жирные кислоты связываются с глицеролфосфатом, промежуточным продуктом обмена глюкозы, с образованием молекулы триглицеридов.
Последние затем накапливаются в триглицеридных капельках. Митохондрии и аЭПС являются органеллами, которые активно участвуют в процессе захвата и накопления липидов.

Жировые клетки способны синтезировать жирные кислоты из глюкозы, причем этот процесс ускоряется инсулином. Инсулин также стимулирует поглощение глюкозы жировыми клетками и усиливает синтез липопротеиновой липазы.
Накопленные липиды мобилизуются гуморальными и нейрогенными механизмами, в результате чего происходит освобождение жирных кислот и глицерина в кровь.

накопление жиров

Липаза триглицеридов — фермент, известный как гормонально-зависимая липаза, активируется аденилатциклазой при стимуляции ткани норадреналином. Последний выделяется в окончаниях постганглионарных симпатических нервных волокон, которые имеются в жировой ткани. Активированный фермент расщепляет молекулы триглицеридов, которые располагаются преимущественно на поверхности липидных капель. Сравнительно нерастворимые жирные кислоты транспортируются в связанном с сывороточным альбумином состоянии в другие ткани организма, тогда как более растворимый глицерин остается в свободном состоянии и захватывается печенью.
Гормон роста, глюкокортикоиды, пролактин, адренокортикотропный гормон, инсулин и тироидный гормон также оказывают влияние на различные стадии обмена жировой ткани.

Жировая ткань функционирует также как секреторный орган. Она синтезирует несколько молекул, которые переносятся кровью или остаются связанными с эндотелием капилляров, расположенных около жировых клеток (например, липопротеиновую липазу). Наиболее подробно изученным веществом, которое вырабатывается жировыми клетками, является лептин —белок, состоящий из 164 аминокислот.

Некоторые клетки мозга и других тканей имеют рецепторы лептина. Эта молекула участвует в регуляции содержания жировой ткани в организме и потребления пищи. Она действует преимущественно на гипоталамус, снижая потребление пищи и увеличивая расход энергии.

Симпатический отдел автономной нервной системы обильно иннервирует как однокапельную, так и многокапельную жировую ткань. В однокапельной и жировой ткани нервные окончания обнаруживаются преимущественно в стенках кровеносных сосудов; лишь отдельные адипоциты имеют прямую иннервацию. Выделение нейромедиатора норадреналина активирует описанную выше гормональнозависимую липазу. Эта иннервация играет важную роль в мобилизации жиров.

В ответ на возникающие потребности организма не происходит равномерной мобилизации липидов во всех частях тела. Первыми мобилизуются подкожные, брыжеечные и забрюшинные скопления, тогда как жировая ткань на ладонях, подошвах и жировые скопления в глазнице сохраняются даже в течение длительных периодов голодания. После продолжительного голодания однокапельная жировая ткань теряет почти весь свой жир и содержит многогранные или веретеновидные клетки с очень небольшим количеством липидных капель.

Ожирение у взрослых может возникнуть в результате избыточного накопления жира в клетках однокапельной ткани, которые при этом становятся крупнее, чем обычные клетки (гипертрофическое ожирение). Увеличение числа адипоцитов приводит к состоянию, известному как гиперпластическое ожирение.

- Читать далее "Гистогенез однокапельной жировой ткани. Как образуются жировые клетки?"

Оглавление темы "Гистология соединительной и жировой ткани":
  1. Строение, функции ретикулярных волокон. Гистология
  2. Строение, функции эластических волокон. Гистология
  3. Строение, функции основного вещества. Гистология
  4. Типы собственно соединительной ткани. Гистология
  5. Строение эластической, ретикулярной, слизистой тканей. Гистология
  6. Функция, типы жировой ткани
  7. Строение однокапельной жировой ткани. Гистология
  8. Накопление и мобилизация липидов. Как накапливаются жиры?
  9. Гистогенез однокапельной жировой ткани. Как образуются жировые клетки?
  10. Строение бурой (многокапельной) жировой ткани. Гистология

Ждем ваших вопросов и рекомендаций: