Цитоскелет клеток. Строение, функции микротрубочек

Цитоскелет клеток. Строение, функции микротрубочек

Цитоскелет цитоплазмы представляет собой сложную сеть, состоящую из микротрубочек, актиновых филаментов (микрофиламентов) и промежуточных филаментов. Входящие в состав цитоскелета структурные белки обеспечивают поддержание формы клетки, а также играют важную роль в движении органелл и цитоплазматических пузырьков. Цитоскелет участвует также и в движении всей клетки.

Видео строение и функции цитоскелета

Микротрубочки

В цитоплазматическом матриксе эукариотических клеток присутствуют трубчатые структуры, которые известны как микротрубочки. Микротрубочки обнаруживаются также в цитоплазматических выростах, называемых ресничками и жгутиками. Наружный диаметр микротрубочек равен 24 нм, они образованы плотной стенкой толщиной 5 нм, окружающей полую центральную часть шириной 14 нм.

Микротрубочки варьируют по длине, отдельные из них могут достигать длины нескольких микрометров. Иногда две и большее количество микротрубочек связаны ручками, или мостиками.

Субъединицей микротрубочки является гетеродимер, включающий а- и бета-тубулин, молекулы которого обладают близким аминокислотным составом и массой около 50 кДальтон каждая.

Молекулярная организация микротрубочки. В этой поляризованной структуре имеется чередование двух субъединиц (α- и β-) молекул тубулина.
Молекулы тубулина располагаются таким образом, что они образуют 13 протофиламентов, как показано на поперечном сечении в верхней части рисунка. микротрубочки

Цитоплазма фибробласта.
Обратите внимание на актиновые филаменты (АФ) и микротрубочки (МТ). Электронная микрофотография, х60 000.

Светочувствительная клетка сетчатки.
Обратите внимание на скопление поперечно разрезанных микротрубочек (стрелки).
Электронная микрофотография. Немного уменьшено с оригинала, полученного при увеличении х 80 000.

В соответствующих условиях (in vivo или in vitro) субъединицы тубулина полимеризуются, образуя микротрубочки. С использованием специальных методов окрашивания можно видеть, что тубулин образован гетеродимерами, свернутыми в спираль. Один полный виток спирали образован 13 единицами.

Полимеризация тубулинов с образованием микротрубочек in vivo обеспечивается разнообразными структурами, которые в совокупности известны как центры организации микротрубочек. Этими структурами являются реснички, базальные тельца и центросомы. Рост микротрубочек путем полимеризации субъединиц происходит более быстро на одном из концов существующих микротрубочек.

Этот край называется плюсовым (+) концом, а противоположный край — минусовым (—) концом. Полимеризация тубулина контролируется концентрациями Са2+ и белков, ассоциированных с микротрубочками (БАМ, англ. MAPs — microtubule - associated proteins). Стабильность микротрубочек вариабельна; например, микротрубочки реснички стабильны, а микротрубочки митотического веретена существуют лишь кратковременно.

Алкалоид колхицин, обладающий антимитотической активностью, специфически связывается с тубулином, причем комплекс тубулин-колхицин прикрепляется к микротрубочкам, предотвращая присоединение новых молекул тубулина к плюсовому концу. Микротрубочки митотического веретена распадаются, так как деполимеризация продолжается преимущественно у минусового конца, а разрушенные единицы тубулина не восполняются.

Другим алкалоидом, который нарушает деятельность микротрубочек во время митоза, является таксол, который ускоряет образование микротрубочек, одновременно стабилизируя их.

Весь тубулин цитозоля используется для образования таких стабильных микротрубочек, и на формирование митотического веретена тубулина не остается. Еще один алкалоид — винбластин — обладает деполимеризующим влиянием на уже сформированные микротрубочки с последующей агрегацией, приводящей к образованию паракристаллических структур из тубулина.

Цитоплазматические микротрубочки представляют собой жесткие структуры, которые играют важную роль в создании и поддержании формы клетки. Обычно он и ориентированы таким образом, чтобы создать или сохранить определенную клеточную асимметрию. Воздействия, которые разрушают микротрубочки, приводят к потере этой клеточной асимметрии.

Микротрубочки участвуют также во внутриклеточном транспорте органелл и пузырьков. В качестве примеров можно привести аксоплазматический транспорт в нейронах, транспорт меланина в пигментных клетках, перемещение хромосом митотическим веретеном, а также движение пузырьков между различными компартментами клетки. В каждом из этих примеров движение связано с присутствием сложных сетей микротрубочек, причем если происходит разрушение микротрубочек, указанные процессы приостанавливаются.

Транспорт, направляемый микротрубочками, контролируют особые моторные белки, которые используют энергию для передвижения молекул и пузырьков.

Микротрубочки образуют основу нескольких сложных компонентов цитоплазмы, включая центриоли, базальные тельца, реснички и жгутики. Центриоли представляют собой цилиндрические структуры (диаметром 0,15 мкм и длиной 0,3— 0,5 мкм), которые состоят главным образом из коротких микротрубочек, организованных в сложную систему. Каждая центриоль содержит девять групп микротрубочек, собранных в триплеты. Микротрубочки располагаются столь тесно, что соседние микротрубочки триплета частично сливаются между собой и их стенки становятся общими.

Вблизи ядра неделящейся клетки располагается центросома, состоящая из пары центриолей, окруженных зернистым материалом. В каждой паре длинные оси центриолей находятся под прямым углом друг к другу. Перед клеточным делением, в частности в течение S-периода интерфазы, каждая из центросом дуплицируется, после чего центросома содержит уже две пары центриолей. Во время митоза центросома разделяется на две центросомы, которые двигаются к противоположным полюсам клетки и становятся организующими центрами для микротрубочек митотического веретена.

Антимитотические алкалоиды являются полезными инструментами в клеточной биологии (например, колхицин используется для остановки хромосом в метафазе и для изготовления препаратов с целью изучения кариотипа), а также в химиотерапии рака (например, винбластин, винкристин и таксол используются для остановки пролиферации клеток опухолей). Так как опухолевые клетки быстро пролиферируют, противоопухолевые препараты оказывают на них более выраженное действие, чем на нормальные клетки.

Однако химиотерапия имеет много нежелательных побочных явлений. Так, например, она оказывает повреждающее влияние на некоторые нормальные кроветворные клетки и эпителиальные клетки выстилки пищеварительного тракта, которые так же, как и опухолевые клетки, характеризуются высокой активностью деления.

Эпителий воздухоносных путей. Большая часть клеток в этом эпителии содержит многочисленные реснички на своей апикальной поверхности (свободном верхнем крае).
Я — ядра клеток; С — слизистый секрет в цитоплазме клеток, который на этом препарате выглядит темным. Окраска: гематоксилин-эозин. Большое увеличение. микротрубочки

Схема строения микротрубочек, ресничек и центриолей.
А — вид микротрубочек под электронным микроскопом после фиксации танниновой кислотой в глютаральдегиде. Неокрашенные субъединицы тубулина выделены плотной танниновой кислотой. На поперечных срезах трубочек выявляется кольцо из 13 субъединиц димеров, расположенных по спирали. Изменения длины микротрубочки обусловлены добавлением или потерей отдельных субъединиц тубулина.
Б — на поперечном срезе реснички видна центральная часть из микротрубочек, называемая аксонемой. Аксонема состоит из двух центральных микротрубочек, окруженных девятью дублетами микротрубочек. В дублетах микротрубочка А является полной и состоит из 13 субъединиц, тогда как микротрубочка Б имеетдва или три общих гетеродимера с микротрубочкой А. При активации АТФ динеиновые «ручки» связывают соседние микротрубочки и обеспечивают скольжение дублетов друг относительно друга.
В — центриоли состоят из девяти триплетов микротрубочек, связанных воедино и образующих подобие цевочного колеса. В триплетах микротрубочка Аявляется полной и состоит из 13 субъединиц, тогда как микротрубочки Б и В имеют общие тубулиновые субъединицы. В нормальных условиях эти органеллы выявляются в виде пар, в которых центриоли располагаются под прямыми углами друг к другу. микротрубочки

Центросома (рисунок). Показан зернистый белковый материал, окружающий каждую из пары центриолей, располагающихся под прямым углом друг к другу. Каждая центриоль состоит из девяти связок микротрубочек, потри микротрубочки в связке.

Цитозольный актиновый филамент. Актиновые димеры добавляются к плюсовому (+) концу и удаляются с минусового (—) конца, динамически удлиняя или укорачивая филамент, в зависимости от потребностей клетки.

Видео строение и функции микротрубочки

- Читать далее "Строение, функции ресничек и жгутиков клетки"

Оглавление темы "Цитология":