Строение, функции гранулярной эндоплазматической сети

Строение, функции гранулярной эндоплазматической сети

Цитоплазма эукариотических клеток содержит анастомозирующую сеть, которую образуют сообщающиеся между собой цистерны — структуры в виде канальцев и мешочков. Их стенка состоит из непрерывной мембраны, ограничивающей находящиеся внутри пространства.

На срезах цистерны кажутся изолированными, однако при использовании микроскопии целых клеток с высоким разрешением обнаруживается, что они связаны между собой. Этамембранная система называется эндоплазматическая сеть (ЭПС).

Во многих ее участках цитозольная сторона мембраны покрыта полирибосомами, синтезирующими белковые молекулы, которые переносятся внутрь цистерн. На основании этого признака описаны два типа ЭПС — гранулярная и агранулярная.

Гранулярная эндоплазматическая сеть (англоязычная аббревиатура— RER — от rough endoplasmic reticulum) хорошо развита в клетках, специализированных на секреции белков, таких, как клетки ацинусов поджелудочной железы (пищеварительные ферменты), фибробласты (коллаген) и плазматические клетки (иммуноглобулины).

Гранулярная эндоплазматическая сеть состоит из мешковидных и собранных в стопки плоских цистерн, ограниченных мембранами, которые переходят в наружную мембрану ядерной оболочки. Термин «гранулярная эндоплазматическая сеть» указывает на присутствие полирибосом на цитозольной поверхности мембраны этой органеллы. Наличие полирибосом также придает базофильные тинкториальные свойства этой органелле при изучении клеток под световым микроскопом.

Главной функцией гранулярной эндоплазматической сети является отделение (сегрегация) белков, не предназначенных для нахождения в цитозоле. Дополнительные функции включают начальное гликозилирование гликопротеинов, синтез фосфолипидов, сборку многоцепочечных белков и некоторые посттрансляционные модификации вновь образованных полипептидов.

Структурная лабильность митохондрий.
А — клетка поджелудочной железы крысы. В центре — митохондрия с мембранами, кристами (К) и матриксом (М).
Видны также многочисленные уплощенные цистерны гранулярной эндоплазматической сети (грЭПС) с рибосомами на их цитоплазматической поверхности. Электронная микрофотография, х 50 000.
Б — поперечнополосатая мышца пациента с митохондриальной миопатией. Митохондрии (стрелки) резко изменены, в них определяется выраженное набухание матрикса. Электронная микрофотография. Строение, функции гранулярной эндоплазматической сети

Строение, функции гранулярной эндоплазматической сети

Эндоплазматическая сеть (схема). Эта органелла представлена анастомозирующей сетью сообщающихся между собой канальцев и мешочков, образованных непрерывной мембраной.
Обратите внимание, что агранулярная эндоплазматическая сеть (аЭПС, передний план) не содержит рибосом. Рибосомы имеют вид мелких темных пятнышек, расположенных на гранулярной эндоплазматической сети (грЭПС; задний план).
Цистерны агранулярной сети трубчатые (тубулярные), в гранулярной сети они имеют вид уплощенных мешочков. Строение, функции гранулярной эндоплазматической сети

Участок гранулярной эндоплазматической сети (грЭПС; схема). Показана форма цистерн, на которых находятся многочисленные рибосомы, образующие полирибосомы.
Следует помнить, что на срезах, сделанных для электронной микроскопии, цистерны выглядят разделенными, однако в действительности они образуют непрерывную структуру в виде туннеля в цитоплазме.

Весь синтез белков начинается на полирибосомах, не прикрепленных к эндоплазматической сети. В молекулах иРНК белков, которые должны сегрегироваться в эндоплазматическую сеть, содержится добавочная последовательность оснований на 5'-конце. Она кодирует около 20—25 преимущественно гидрофобных аминокислот, образующих так называемый сигнальный пептид.

После трансляции сигнальный пептид взаимодействует с комплексом, состоящим из шести неидентичных полипептидов и молекулы 7S РНК, который известен как сигнал-распознающая частица (СРЧ). СРЧ препятствует дальнейшему удлинению полипептида до тех пор, пока комплекс СРЧ—полирибосома не свяжется с рецептором СРЧ и рецептором рибосом на мембране гранулярной эндоплазматической сети. Рецептором СРЧ является особый причальный белок.

После связывания с причальным белком СРЧ отделяется от полирибосом, обусловливая продолжение трансляции.

Уже в просвете гранулярной эндоплазматической сети специфический фермент, называемый сигнальной пептидазой, расположенный на внутренней поверхности гранулярной эндоплазматической сети, удаляет сигнальный пептид. Трансляция белка продолжается и сопровождается происходящими внутри цистерны вторичными и третичными структурными изменениями его молекулы, а также некоторыми посттрансляционными модификациями, такими, как гидроксилирование, гликозилирование, суль-фатирование и фосфорилирование.

Белки, синтезированные в гранулярной эндоплазматической сети, могут иметь несколько мест назначения: они могут храниться внутри клеток (например, в лизосомах и специфических гранулах лейкоцитов), временно накапливаться внутри клеток (белки, предназначенные на экспорт, например, в поджелудочной железе, некоторых эндокринных клетках), служить в качестве компонента других мембран (например, интегральные белки).

Транспорт белков через мембрану гранулярной эндоплазматической сети (грЭПС). Рибосомы связываются с иРНК, а к сигнальному пептиду первоначально прикрепляется сигнал-распознающая частица (СРЧ).
Рибосомы связываются с мембраной грЭПС, взаимодействуя с рецептором СРЧ (причальным белком) и рецептором рибосом. Далее сигнальный пептид удаляется сигнальной пептидазой (не показана).
Эти взаимодействия вызывают открытие поры, через которую белок направляется в грЭПС. Строение, функции гранулярной эндоплазматической сети

Несколько типов клеток, синтезирующих белки различного назначения. Ультраструктура клетки, синтезирующей белки на свободных полирибосомах (но не секретирующей их) (А); клетки, которая синтезирует, сегрегирует и накапливает белки в органеллах (Б); клетки, синтезирующей, сегрегирующей и непосредственно экспортирующей белки (В); а также клетки, синтезирующей, сегрегирующей, накапливающей белки в надъядерных гранулах и экспортирующей их (Г).

Видео рибосомы при синтезе белка - транспептидазная реакция

- Читать далее "Строение, функции агранулярной эндоплазматической сети - SER - smooth endoplasmic reticulum"

Оглавление темы "Строение клетки":