Строение желудка. Гистология, функции

Желудок, подобно тонкой кишке, является смешанным экзокринно-эндокринным органом, который переваривает пищу и выделяет гормоны. Он представляет собой расширенный участок пищеварительного тракта, главные функции которого включают продолжение переваривания углеводов, начатое в полости рта, добавление кислой жидкости к поглощенной пище, превращение ее посредством мышечной активности в вязкую массу (химус) и начальное переваривание белков, которое обеспечивает фермент пепсин. Он также вырабатывает желудочную липазу, которая совместно с язычной липазой переваривает триглицериды.

Макроскопическое исследование выявляет в желудке четыре отдела: это кардия, дно, тело и привратник. Поскольку дно и тело имеют идентичное микроскопическое строение, гистологически выделяют только три участка. Слизистая оболочка и подслизистая основа нерастянутого желудка образуют продольные складки. Когда желудок заполнен пищей, эти складки расправляются.

Строение слизистой оболочки желудка

Наружный слой слизистой оболочки желудка — ее покровный эпителий — вдается на разную глубину в собственную пластинку, образуя желудочные ямки. В желудочные ямки открываются разветвленные трубчатые железы (кардиальные, желудочные и пилорические), характерные для каждого отдела желудка. Собственная пластинка слизистой оболочки желудка состоит из рыхлой соединительной ткани с примесью гладких мышечных и лимфоидных клеток. Слизистую оболочку отделяет от подлежащей подслизистой основы слой гладкой мышечной ткани — мышечная пластинка слизистой оболочки.

При изучении люминальной (обращенной в просвет) поверхности желудка при малом увеличении обнаруживаются многочисленные мелкие циркулярные или овальные вдавления эпителиальной выстилки. Это — отверстия желудочных ямок. Эпителий, покрывающий поверхность и выстилающий желудочные ямки, — однослойный столбчатый, все клетки которого секретируют щелочную слизь. Эта слизь состоит, главным образом, из воды (95%), липидов и гликопротеинов, которые в сочетании формируют гидрофобный защитный гель.

Бикарбонат, секретируемый покровными эпителиальными клетками в слизистый гель, создает градиент рН, величина которого колеблется от 1 — на поверхности желудка, обращенной в просвет, до 7 — у поверхности эпителиальных клеток. Слизь, плотно прилегающая к поверхности эпителия, очень эффективно выполняет защитную функцию, тогда как более растворимый поверхностный слизистый слой, прилежащий к просвету, частично переваривается пепсином и смешивается с содержимым желудка.

строение кардии желудка
Гистология желудка

Покровные эпителиальные клетки также образуют важный защитный механизм благодаря их способности к выработке слизи, межклеточным плотным соединениям и ионным насосам, которые поддерживают уровень внутриклеточного рН, а также выработку бикарбоната, необходимую для защелачивания геля.

Третьей (но не менее важной) линией обороны является развитая сосудистая сеть подслизистой основы, которая приносит бикарбонат, питательные вещества и кислород к клеткам слизистой оболочки, одновременно удаляя токсические продукты метаболизма. Этот фактор также способствует заживлению поверхностных ран в ходе процесса, называемого регенерацией слизистой оболочки.

Подобно соляной кислоте, пепсин, липазы (язычная и желудочная) и желчь должны рассматриваться в качестве эндогенных веществ, обладающих агрессивным действием на эпителиальную выстилку.

Стресс и другие психосоматические факторы, поглощенные вещества, такие, как аспирин, нестероидные противовоспалительные препараты или этиловый спирт, гиперосмолярность пищи и некоторые микроорганизмы (например, Helicobacter pylori), могут нарушать этот эпителиальный слой и приводить к возникновению язв. Язва представляет собой участок слизистой оболочки, в котором нарушена ее целостность, и вследствие активного воспаления возникает тканевой дефект.

На начальных стадиях изъязвления может произойти заживление слизистой оболочки, однако процесс может отягощаться вследствие действия локальных агрессивных факторов, вызывая новые язвы желудка и двенадцатиперстной кишки. Процессы, которые содействуют быстрому заживлению слизистой оболочки желудка при ее поверхностных повреждениях, вызванных различными факторами, играют очень важную роль в защитных механизмах, так же, как и адекватный кровоток, который поддерживает физиологическую активность желудка.

строение кардии желудка
Гистология кардии желудка

Любой дисбаланс между действием агрессивных факторов и защитой может приводить к патологическим изменениям. Так, например, аспирин и этиловый спирт раздражают слизистую оболочку частично за счет снижения в ней кровотока.

Некоторые противовоспалительные препараты угнетают выработку простагландинов Е, которые играют очень важную роль в защелачивании слоя слизи, а следовательно, в защитных механизмах.

Строение кардии желудка

Кардия (кардиальный отдел) представляет собой узкий циркулярный поясок шириной 1,5—3 см в области перехода пищевода в желудок. Ее слизистая оболочка содержит простые или разветвленные трубчатые кардиальные железы. Конечные участки этих желез часто имеют извитую форму, нередко — широкие просветы. Большинство секреторных клеток вырабатывают слизь и лизоцим (фермент, повреждающий стенки бактерий), однако можно также обнаружить отдельные париетальные клетки, секретирующие Н+ и С1~(которые образуют соляную кислоты в просвете). Эти железы по строению сходны с кардиальными железами конечного отдела пищевода.

строение тела желудка
Гистология тела желудка

Строение дна и тела желудка

Собственная пластинка в области дна и тела желудка содержит разветвленные, трубчатые желудочные (фундальные) железы, которые группами по 3—7 желез открываются на дне каждой желудочной ямки. В каждой железе желудка имеются три различные части: перешеек, шейка и основание. Распределение эпителиальных клеток в железах желудка не равномерно.

Перешеек, расположенный вблизи желудочной ямки, содержит дифференцирующиеся мукоциты, которые мигрируют и замещают покровные слизистые клетки, недифференцированные стволовые клетки и обкладочные (париетальные) клетки. Шейка железы содержит стволовые, слизистые шеечные (отличающиеся от слизистых клеток перешейка) и париетальные клетки. Основание железы содержит, главным образом, париетальные и главные (зимогенные) клетки. Энтероэндокринные клетки рассеяны по шейке и основанию железы.

Стволовые клетки желудка

Стволовые клетки обнаруживаются в перешейке и шейке железы, они очень малочисленны и представляют собой низкие столбчатые клетки с овальными ядрами в базальной части клетки.

Эти клетки обладают высокой митотической активностью; некоторые из них перемещаются к поверхности, замещая клетки желудочных ямок и слизистые клетки покровного эпителия, период обновления которых составляет 4—7 сут.

Другие дочерние клетки мигрируют в глубь железы и дифференцируются в слизистые шеечные клетки и париетальные, главные и энтероэндокринные клетки. Эти клетки замещаются более медленно, чем слизистые клетки покровного эпителия.

Слизистые шеечные клетки желудка

Слизистые шеечные клетки встречаются группами или поодиночке между париетальными клетками в шейке желез желудка. Слизь, которую они секретируют, сильно отличается от той, что вырабатывается слизистыми клетками покровного эпителия.

Они имеют неправильную форму, их ядро находится в базальной части клетки, а секреторные гранулы — около апикальной поверхности.

строение пилорического отдела желудка
Гистология пилорического отдела желудка

Обкладочные (париетальные) клетки желудка

Париетальные клетки находятся, главным образом, в верхней половине железы желудка; у ее основания они немногочисленны. Они имеют округлую или пирамидную форму, одно центрально расположенное сферическое ядро и интенсивно эозинофильную цитоплазму. Наиболее удивительные особенности этих активно секретирующих клеток, которые выявляются под электронным микроскопом, — многочисленные митохондрии (придают цитоплазме эозинофилию) и глубокие циркулярные инвагинации апикальной плазматической мембраны, образующие внутриклеточные канальцы.

В покоящейся клетке можно видеть некоторое число тубуловезикулярных структур, лежащих в апикальной части непосредственно под плазмолеммой. На этой стадии в клетке имеются лишь отдельные микроворсинки.

При стимуляции выработки Н+ и Cl- тубуловезикулярные структуры сливаются с клеточной мембраной, образуя канальцы и микроворсинки, тем самым вызывая резкое увеличение площади поверхности клеточной мембраны.

Париетальные клетки секретируют соляную кислоту— в действительности, Н+ и Сl- — 0,16 моль/л, хлорида калия — 0,07 моль/л, следы других электролитов и внутренний желудочный фактор (см. ниже). Источником иона Н+ служит угольная кислота (Н2СО3), расщепление которой обеспечивает фермент карбоангидраза, обильно содержащийся в обкладочных клетках. После своего образования угольная кислота диссоциирует в цитоплазме на Н+ и НСО3-. Активная клетка также секре-тирует К+ и С1- в каналец; К+ обменивается на Н+ под действием Н+/К+-насоса, а Сl образует НС1 (соляную кислоту).

Присутствие многочисленных митохондрий в париетальных клетках указывает, что их метаболические процессы, особенно перемещение Н+/К.+, потребляют большое количество энергии.

Секреторная активность париетальных клеток индуцируется различными механизмами. Один механизм связан с холинергическими нервными окончаниями (парасимпатическая стимуляция). Гистамин и полипептид гастрин (оба вещества сек-ретируются слизистой оболочкой желудка) сильно стимулируют выработку соляной кислоты. Гастрин оказывает также трофическое действие на слизистую оболочку желудка, стимулируя ее рост.

В случаях атрофического гастрита содержание как париетальных, так и главных клеток снижено, а в желудочном соке отсутствует или имеется очень низкая активность кислоты или пепсина. У человека обкладочные клетки вырабатывают внутренний фактор — гликопротеин, который активно связывается с витамином В12. У некоторых видов, однако, внутренний фактор может вырабатываться другими клетками. Комплекс витамин В12-внутренний фактор всасывается механизмом пиноцитоза клетками подвздошной кишки; это объясняет, почему отсутствие внутреннего фактора может приводить к дефициту витамина В12.

Вследствие возникающего при этом нарушения механизма образования эритроцитов развивается злокачественная анемия, причиной которой обычно является атрофический гастрит.

В части случаев злокачественная анемия, по-видимому, является аутоиммунным заболеванием, потому что в крови пациентов с этой болезнью часто выявляются антитела к белкам париетальных клеток.

Главные (зимогенные) клетки желудка

Главные клетки преобладают в нижних (глубоких) участках трубчатых желез и обладают всеми характеристиками клеток, синтезирующих и экспортирующих белок. Их базофилия обусловлена обильной гранулярной эндоплазматической сети (грЭПС).

Гранулы в их цитоплазме содержат неактивный фермент пепсиноген. Пепсиноген — это молекула-предшественник, которая после ее выделения в кислую среду желудка быстро превращается в высокоактивный протеолитический фермент пепсин. Желудочный сок человека содержит семь различных пепсинов, которые относятся к аспартатэндопротеиназам со сравнительно широкой специфичностью, активных при рН<5. У человека главными клетками вырабатывается также фермент липаза.

Энтероэндокринные клетки желудка

Энтероэндокринные клетки, которые более подробно описаны ниже, обнаруживаются в шейке и основании желез желудка. В дне желудка 5-гидрокситриптамин (серотонин) является одним из главных секреторных продуктов.

Из энтероэндокринных клеток развиваются опухоли — карциноиды, клинические симптомы которых вызваны избыточной выработкой серотонина. Серотонин усиливает подвижность кишки, но высокие уровни этого гормона/нейромедиатора связывают с сужением сосудов слизистой оболочки и ее повреждением.

Привратник желудка

Привратник (лат. pyloris — сторож, привратник) содержит глубокие желудочные ямки, в которые открываются разветвленные трубчатые пилорические железы. По сравнению с железами кардиального отдела, пилорические железы открываются в более длинные ямки, а их секреторные отделы — более короткие и извитые. Эти железы секретируют слизь, а также значительное количество фермента лизоцима.

Вырабатывающие гастрин G-клетки относятся к энтероэндокринным клеткам и располагаются между мукоцитами пилорических желез. Парасимпатическая стимуляция, присутствие в желудке таких питательных веществ, как аминокислоты и амины, а также растяжение стенки желудка вызывают непосредственную активацию выделения гастрина G-клетками, который, в свою очередь, стимулирует париетальные клетки, усиливающие секрецию кислоты. Другие энтероэндокринные клетки (D-клетки) секретируют соматостатин, который угнетает выделение ряда других гормонов, включая гастрин. Секреция соматостатина стимулируется НСl, уравновешивая секрецию кислоты.

Другие оболочки желудка

Подслизистая основа состоит из плотной соединительной ткани, содержащей кровеносные и лимфатические сосуды; она инфильтрирована лимфоид-ными клетками, макрофагами и тучными клетками.

Мышечная оболочка образована пучками гладких мышечных клеток, которые ориентированы в трех главных направлениях. Наружный слой — продольный, средний слой — циркулярный, а внутренний слой — косой. В области привратника средний слой резко утолщен и образует пилорический сфинктер. Тонкая серозная оболочка покрывает желудок снаружи.

- Читать "Строение тонкой кишки. Гистология, функции"

Оглавление темы "Гистология желудочно-кишечного тракта":
  1. Строение глотки. Гистология слизистой
  2. Строение зубов. Гистология, функции
  3. Строение пищевода. Гистология, функции
  4. Строение желудка. Гистология, функции
  5. Строение тонкой кишки. Гистология, функции
  6. Эндокринные клетки тонкой кишки. Гистология, функции
  7. Сосуды и нервы тонкой кишки. Гистология, функции
  8. Строение толстой кишки. Гистология, функции
  9. Обновление клеток в желудочно-кишечном тракте. Гистология
  10. Строение червеобразного отростка - аппендикса. Гистология, функции

Ждем ваших вопросов и рекомендаций: