Что такое гликокаликс, эндоцитоз, экзоцитоз, жидкофазный пиноцитоз?

Что такое гликокаликс, эндоцитоз, экзоцитоз, жидкофазный пиноцитоз?

Под электронным микроскопом на наружной поверхности клетки выявляется богатый углеводами слой, имеющий вид пушка, — гликокаликс. Этот слой состоит из углеводных цепей, связанных с мембранными белками и липидами, а также из выделенных клеткой гликопротеинов и протеогликанов.

Гликокаликс играет важную роль в распознавании клеток и их прикреплении к другим клеткам и молекулам межклеточного вещества. Плазматическая мембрана является участком, через который происходит обмен различными веществами между клеткой и ее окружением.

Некоторые ионы, такие, как Na+, К+и Са2+, транспортируются через клеточную мембрану через интегральные мембранные белки с использованием энергии от расщепления аденозинтрифосфата (АТФ). Через плазматическую мембрану происходит также массовый перенос материала. Такой объемный захват материала известен как эндоцитоз (греч. endon — внутрь + kytos — клетка).

Соответствующее наименование процесса массивного выделения материала — экзоцитоз. Однако на молекулярном уровне экзоцитоз и эндоцитоз являются разными процессами, которые используют различные белковые молекулы.

Эндоцитозный путь и мембранный транспорт (схема).
Лиганды, такие, как гормоны и факторы роста, связываются со специфическими рецепторами на поверхности клетки и захватываются (интернализируются) в пиноцитозные пузырьки, окаймленные клатрином и другими белками.
После отделения молекул каймы пиноцитозные пузырьки сливаются с эндосомальным компартментом, где под влиянием низких значений pH происходит отделение лигандов от их рецепторов.
Мембрана с рецепторами возвращается к клеточной поверхности для повторного использования. Лиганды обычно переносятся влизосомы.
Все описанные движения пузырьков обеспечиваются цитоскелетом совместно с моторными белками.

Жидкофазный пиноцитоз

При жидкофазном пиноцитозе клеточная мембрана формирует мелкие углубления (инвагинации) и захватывает внеклеточную жидкость и все, что содержится в ней в виде раствора. Пиноцитозные пузырьки (диаметром 80 нм) отщепляются от клеточной поверхности и в конечном итоге сливаются с лизосомами.

В клетках, выстилающих капилляры (эндотелиальных клетках), однако, пиноцитозные пузырьки могут перемещаться к поверхности, расположенной напротив места их образования. Там они сливаются с плазматической мембраной и выделяют свое содержимое на поверхность клетки, тем самым осуществляя массивный перенос материала через клетку.

Транспорт липопротеинов низкой плотности (ЛНП) в клетку.
Захват (интернализация) клетками ЛНП имеет большое значение для поддержания низкой концентрации ЛНП в жидкостях организма.
Богатые холестеролом ЛНП связываются с высоким сродством со своими рецепторами на клеточных мембранах. Это связывание активирует образование пиноцитозных пузырьков из окаймленных ямок.
Пузырьки вскоре утрачивают свою кайму которая возвращается к внутренней поверхности плазмолеммы: лишенные каемки пузырьки сливаются с эндосомами.
На следующей стадии ЛНП переносятся в лизосомы для переваривания и разделения их компонентов, которые будут использованы клеткой.

Рецепторно-опосредованный эндоцитоз: механизмы

Рецепторы многих веществ, таких, как липопротеины низкой плотности и белковые гормоны, располагаются на клеточной поверхности. Рецепторы либо широко рассеяны по этой поверхности (начальное состояние), либо образуют скопления в особых участках, известных как окаймленные ямки.

Связывание лиганда (молекулы с высоким сродством к рецептору) с его рецептором вызывает скопление первоначально широко рассеянных рецепторов в окаймленных ямках. Кайма на цитоплазматической поверхности мембраны состоит из нескольких полипептидов, главным из которых является клатрин.

Эти белки образуют сеточку, состоящую из пяти- и шестиугольных элементов, расположение которых напоминает стойки геодезического купола. Окаймленная ямка углубляется, а затем отщепляется от клеточной мембраны, формируя окаймленный пузырек, который несет в клетку лиганд и его рецептор.

Окаймленные пузырьки вскоре теряют свою клатриновую оболочку и сливаются с особыми мембранными структурами — эндосомами. Эндосомы — система пузырьков и трубочек, расположенных в цитозоле около поверхности клетки (ранние эндосомы) или более глубоко в цитоплазме (поздние эндосомы).

Совместно они образуют эндосомальный компартмент. Вопрос о том, являются ли ранние и поздние эндосомы раздельными структурами или одна служит предшественником другой, все еще остается открытым. Мембрана всех эндосом содержит использующие энергию АТФ насосы Н+, которые закисляют их содержимое.

Молекулы клатрина, отделившиеся от окаймленных пузырьков, возвращаются к клеточной мембране и участвуют в формировании новых окаймленных ямок.

Молекулы, проникающие в эндосомы, могут транспортироваться несколькими путями. Рецепторы, которые в эндосоме отделяются от своего лиганда вследствие кислых значений рН, способны возвращаться к клеточной мембране и могут использоваться повторно.

Например, рецепторы липопротеинов низкой плотности подвергаются повторному использованию (рециклированию) по нескольку раз. Лиганды обычно переносятся в поздние эндосомы. Однако некоторые лиганды возвращаются во внеклеточную среду для повторного использования. Примером такого процесса является транспорт трансферрина — белка, переносящего железо.

- Читать далее "Фагоцитоз и экзоцитоз: механизмы"

Оглавление темы "Строение клетки":