Аксоны нервных клеток: строение, гистология

У большинства нейронов имеется только один аксон; очень немногие вообще не имеют аксона. Аксон представляет собой отросток цилиндрической формы, длина и диаметр которого варьируют в зависимости от типа нейрона. Хотя аксоны некоторых нейронов короткие, обычно они имеют очень значительную длину. Например, аксоны двигательных клеток спинного мозга, которые иннервируют мышцы стопы, могут достигать в длину 100 см.

Началом всех аксонов служит короткий участок пирамидной формы — аксонный холмик, — который обычно отходит от перикариона. Плазматическая мембрана аксона известна как аксолемма (греч. axon — ось + eilema — оболочка), а его содержимое — как аксоплазма.

В нейронах, от которых отходит аксон, покрытый миелиновой оболочкой, имеется особый участок между аксонным холмиком и точкой, в которой начинается миелинизация, — начальный сегмент. Он является тем самым местом, в котором происходит алгебраическая суммация различных возбуждающих и ингибирующих импульсов, приходящих к нейрону, результатом чего явится решение о том, будет ли или нет распространяться потенциал действия, или нервный импульс.

Известно, что в начальном сегменте локализуются несколько типов ионных каналов, причем они очень важны для генерирования изменений электрического потенциала, которые образуют потенциал действия. В отличие от дендритов, аксон имеет постоянный диаметр и ветвится очень слабо. Иногда аксон сразу же после своего выхода из клеточного тела формирует ветвь, которая возвращается в область тела нервной клетки. Все аксонные ответвления известны как коллатеральные ветви.

аксоны нервных клеток

Цитоплазма аксона (аксоплазма) содержит митохондрии, микротрубочки, нейрофиламенты и некоторое количество цистерн агранулярной эндоплазматической сети (аЭПС). Отсутствие полирибосом и гранулярной эндоплазматической сети (грЭПС) свидетельствует о том, что поддержание жизнедеятельности аксона зависит от перикариона. При перерезке аксона его периферическая часть подвергается дегенерации и гибнет.
По аксону осуществляется очень активный двусторонний транспорт мелких и крупных молекул.

Макромолекулы и органеллы, которые синтезируются в клеточном теле нейрона, непрерывно транспортируются по аксону к его терминалям. Механизмом этого переноса является антероградный ток (транспорт).

Антероградный ток осуществляется с тремя различными скоростями. Медленный ток (со скоростью нескольких миллиметров в сутки)транспортирует белки и актиновые филаменты. Ток с промежуточной скоростью переносит митохондрии, а быстрый ток (скорость которого в 100 раз выше) транспортирует вещества, содержащиеся в пузырьках, которые необходимы в аксонной терминали во время передачи нервного импульса.

Одновременно с антероградным током имеется ретроградный ток (транспорт), который переносит в противоположном направлении (к клеточному телу) некоторые молекулы, включая материал, захваченный с помощью эндоцитоза (в том числе вирусы и токсины). Этот процесс используют для изучения проекций нейронов, для чего пероксидазу или другой маркер инъецируют в область расположения аксонных терминалей, а спустя некоторое время прослеживают его распределение.

Моторные белки, связанные с аксональным током, включают динеин — белок, обладающий АТФазной активностью, который имеется в микротрубочках (связан с ретроградным током), и кинезин — АТФаза, активируемая микротрубочками, который прикрепляется к пузырькам и обеспечивает антероградный ток в аксоне.

- Читать далее "Мембранные потенциалы нервных клеток. Физиология"

Оглавление темы "Гистология нервной ткани":
  1. Тело нервной клетки - нейрона: строение, гистология
  2. Дендриты нервных клеток: строение, гистология
  3. Аксоны нервных клеток: строение, гистология
  4. Мембранные потенциалы нервных клеток. Физиология
  5. Синапс: строение, функции
  6. Глиальные клетки: олигодендроциты, шванновские клетки, астроциты, клетки эпендимы
  7. Микроглия: строение, гистология
  8. Центральная нервная система (ЦНС): строение, гистология
  9. Гистология мозговых оболочек. Строение
  10. Гематоэнцефалический барьер: строение, гистология

Ждем ваших вопросов и рекомендаций: