В 1908 г. независимо друг от друга Г. Харди и В. Вайнберг показали, что менделевские закономерности наследования сами по себе не изменяют частот аллелей в популяции. Этот вывод называют законом Харди—Вайнберга: в бесконечно большой популяции диплоидных организмов, наследование в которой определяется одним аутосомным диаллельным локусом, осуществляется случайное скрещивание (панмиксия), при отсутствии мутаций, отбора и миграции частоты генов остаются неизменными из поколения в поколение, при этом частоты генотипов связаны с частотами генов простыми соотношениями:

частота гомозигот АА - D = р2
астота гетерозигот Аа - Н= 2рq
частота гомозигот аа — R = q2.

Случайным скрещиванием, или панмнксией, называют такую систему скрещиваний в популяции, при которой вероятность формирования брачной пары не зависит от генотипов особей. Следовательно, в случайно скрещивающейся популяции частота спариваний особей тех; или иных генотипов равна произведению частот, с которыми эти генотипы представлены в популяции. Например, если у самок и самцов частоты D,Hn R одинаковы, частота образования пары АА х АА равна D2, частота пары Аа х аа равна Н х R.

Справедливость закона Харди-Вайнберга легко доказать. Пусть частоты аллелей у самок и самцов в исходном поколении одинаковы и равны р для аллеля А и q для аллеля а. При случайном скрещивании вероятности образования зигот равны произведению частот соответствующих гамет самок и самцов. Тогда, в следующем поколении потомков с генотипом АА будет р2, потомков с генотипом аа — а2, потомков с генотипом Аа — 2pq (т.к. слияние женской гаметы A с мужской а дает рq гетерозигот и слияние женской гаметы а с мужской А дает также pq гетерозигот). Используя формулы статьи, вычислим частоты аллелей А и а в этом поколении. Частота аллеля А равна р2 + pq = р(р + q) = р (напомним, что p + q=1). Частота аллеля а раина q2 + pq = q(p+ q)=q.

Итак, частоты аллелей в следующем поколении оказались равными частотам в исходном поколении, и, значит, частоты генотипов во втором поколении окажутся такими же, как в предыдущем.

Из закона Харди—Вайнберга следует следующий вывод; если частоты аллелей у самцов и самок одинаковы, то при любом исходном соотношении частот генотипов равновесные частоты генотипов в каждом локусе достигаются за одно поколение. Если частоты аллелей у представителей разного пола исходно различны, то для аутосомных локусов они становятся одинаковыми в следующем поколении, поскольку и самцы и самки получают половину своих генов от отца и половину - от матери. Следовательно, в этом случае равновесные частоты генотипов достигаются за два поколения. В случае сцепленных с полом локусов равновесные частоты достигаются лишь постепенно.

Закон Харди— Вайнберга описывает поведение системы во времени при указанных выше условиях, т.е. при соблюдении всех перечисленных условий будут наблюдаться соответствующие соотношения частот аллелей и генотипов. Обратное утверждение не верно, поэтому неправомочно делать вывод о свойствах системы (моногенное наследование, отсутствие отбора и.т.д.), если в данный момент мы обнаружили в популяции соотношение трех фенотипов близкое p2:2pq:q2. Известны примеры, когда соотношение Харди-Вайнберга обнаруживается на офаниченных выборках в каждом поколении в условиях сильного давления отбора и снижения частоты одного из аллелей. Однако отклонение от соотношения Харди-Вайнберга всегда свидетельствуете некоторых процессах, происходящих в популяции.

Закон Харди-Вайнберга - простейшая математическая модель генетической структуры популяции. В реально существующих популяциях всегда действуют факторы, изменяющие в чреде поколений частоты аллелей и генотипов. К ним относятся отсутствие панмиксии (случайного скрещивания), ограниченная численность популяции, мутации, мифация и отбор. Основы теоретических исследований влияния факторов динамики генетической структуры и их соотношений заложены С. Райтом.

- Читать далее "Инбридинг. Панмиксия. Отсутствие панмиксии."