Закон доминирования гибридов первого поколения. Закон расщепления признаков.

В опытах Менделя при скрещивании сортов садового гороха Pisum sativum, отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков (например, пурпурные или белые цветки), все гибриды первого поколения выглядели одинаково, т.е. имели одинаковый фенотип, и были похожи на одного из родителей.

Признаки, проявляющиеся у гибридов первого поколения, Мендель назвал доминантными (лат. dominus — господствующий), а не проявляющиеся - рецессивными (лат. recessus — отступающий). Для обозначения признаков он использовал буквы латинского алфавита (для доминантных - прописные, для рецессивных - строчные). Сочетание различных вариантов (аллелей) наследственных задатков какого-либо признака (например, АА, Аа или аа) принято называть генотипом поданному признаку. Генотип может быть гомозиготным (АА или ид) и гетерозиготным (Аа). Понятия «гомозиготность» и «гетерознготность» ввел У, Бэтсон в 1902 г.

При изучении взаимодействия аллелей одного наследственного фактора (позднее названного геном) выяснилось, что один и тот же аллель может быть доминантным водном генотипе и практически не проявляться - в другом. В настоящее время известно, что характер доминирования зависит от внешних условий, возраста, пола, а также других наследственных факторов (так называемая «неустойчивая доминантность). Кроме того, «доминантность» является относительной, поскольку степень доминирования одного и того же гена может быть различной в зависимости от уровня организации биологической системы: молекулы, клетки, организма.

Наряду с полным доминированием Мендель наблюдал проявление промежуточного фенотипа по таким признакам, как размер листьев, опушенность отдельных частей растения и время цветения. В дальнейшем выяснилось, что неполное доминирование (промежуточное наследование) при скрещивании различных организмов наблюдается довольно часто: так у Antirrhinum majus (львиный зев) и Mirabilis jalapa (ночная красавица) гибриды от скрещивания красноцветковых растений с бело-цветковыми имеют промежуточную, розовую окраску.

Феномен доминирования или единообразия особей при скрещивании форм, отличающихся друг от друта по одной паре альтернативных признаков, является общебиологическим законом, поскольку характерен для гибридных форм различных видов организмов. Обычно этот закон называют «законом единообразия гибридов первого поколения», а доминирование считается одним из вариантов его проявления. Закон единообразия гибридов первого поколения справедлив только для диплоидных организмов, у которыхлюбой признак определяется двумя аллелями одного гена. Но временная диплоидность может иметь место и у некоторых прокариот: например, у бактерий Е. coii при конъюгации, а также у бактериофагов при инфекции бактерий. Вот почему взаимодействие аллелей одного гена можно назвать в некотором смысле универсальным принципом.

томас морган

Закон расщепления признаков.

При генетическом анализе для описания схемы скрещивания пользуются определенными правилами. Родительские особи обозначают буквой Р (от лат. parentes — родители), особи женского пола — знаком (зеркало Венеры), мужского-знаком (щит и копье Марса), скрещивание - знаком умножения. Образующееся в результате скрещивания потомство обозначают буквой F (от лат. filialis -сыновний) с соответствующими цифровыми индексами: F1 - первое, F2 - второе, F3 —третье поколение и т.д.

Рассмотрим схему моногибридного скрещивания, т.е. такого скрещивания, в котором исходные линии отличаются по одному признаку:

Р: АА х аа
гаметы Аа
F1: (гибриды первого поколения) Аа х Аа
гаметы Аа Аа
F2: АА Аа Аа аа
Итого: ЗА_ : laa

Согласно описанному выше закону единообразия гибридов первого поколения, при скрещивании гомозиготных форм АА наа у всех гетерозиготных потомков Аа проявляется доминантный фенотип А.

При самоопылении растений первого гибридного поколения (F1) во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу. При этом отношение числа особей с доминантным признаком к числу особей с рецессивным в F2 составляет 3:1, Описанный феномен носит название «закона расщепления». Черточка, стоящая справа от доминантного аллеля А_ означает, что вторым в данном генотипе может быть как доминантный (А), так и рецессивный (а) аллель. Часть формулы генотипа, которая обусловливает развитие признака, называется фенотипическим радикалом. Закон расщепления можно сформулировать и так: у потомков гибридов первого поколения в моногибридных скрещиваниях отношение доминантных признаков к рецессивным равно 3:1.
Результаты численных соотношений в F3, полученные Менделем при расщеплении по четырем из семи признаков.

Мендель не просто подсчитал соотношение фенотипических классов при расщеплении, но и высказал предположение, что в его основе лежит сочетание двух факторов: равновероятного образования гамет A и a у гибридов Аа первого поколения и равновероятной встречи гамет обоих типов при оплодотворении. Сам Мендель подчеркивал, что открытые им закономерности носят чисто статистический характер и для их подтверждения необходимы большие выборки экспериментального материала.

Когда в начале XX в. американский генетик Томас Гент Морган суммировал данные 15 исследователей, повторявших эксперименты Менделя, выборки по каждомупризнаку оказались огромными. Например, по окраске семядолей был произведен 269101 подсчет. Расщепление по этому признаку составило 3.004: 0.996 (по другим признакам расщепление было так же близко к отношению 3:1). В современных исследованиях для того, чтобы оценить значимость наблюдаемого отклонения от теоретически ожидаемого результата, обычно используют метод х-квадрат. Применив этот метод к данным, можно убедиться, что наблюдаемые в опытах Менделя незначительные отклонения от ожидаемого соотношения были недостоверны.

- Читать далее "Гипотеза чистоты гамет. Обоснование гипотезы чистоты гамет."

Оглавление темы "Законы Менделя в генетике.":
1. Менделизм. Гибридологический метод Менделя.
2. Закон доминирования гибридов первого поколения. Закон расщепления признаков.
3. Гипотеза чистоты гамет. Обоснование гипотезы чистоты гамет.
4. Закон независимого комбинирования признаков. Пример независимого комбинирования признаков.
5. Условия выполнения законов менделя. Дискретность наследственности.

Ждем ваших вопросов и рекомендаций: