Клетки Меркеля. Функции и физиология клеток Меркеля.

Клетки Меркеля впервые описаны в 1875 году немецким гистологом Меркелем в эпидермисе морды крота. В последующем они были обнаружены в базальном слое эпидермиса у многих млекопитающих как в покрытой волосами, так и в безволосой коже. Оволосенные области кожного покрова содержат очень мало клеток Меркеля, а в безволосых участках их число, напротив, существенно увеличено.

В некоторых, особо чувствительных областях (ладони и пальцы человека, кожа морды крота и др.) плотность клеток Меркеля значительно (в несколько раз) превышает их количество в остальных участках тела.

Клетки Меркеля — нейроэндокринные клетки кожи — по отдельности диссеминированы в базальном и шиповатом слоях эпидермиса, наружных слоях волосяного фолликула, а также в некоторых слизистых. Скопления клеток Меркеля находятся в так называемых волосяных дисках Меркеля (Пинкуса), малых механорецепторных органах волосистой кожи различных млекопитающих, включая человека. Источником развития клеток Меркеля является нервный гребень.

Морфология клеток Меркеля весьма характерна, что отличает их от остальных клеток эпидермиса. Осязательные клетки Меркеля, локализованные в эпителии, округлой или удлиненной формы. Они крупнее эпителиоцитов, ядро вытянутое и дольчатое, цитоплазма светлее. Клетки Меркеля соединяются с эпителиоцитами при помощи десмосом и формируют контакт с нервными терминалями. В цитоплазме равномерно распределены митохондрии, лизосомы, мультивезикулярные тельца, вакуоли, микрофиламенты.
Эндоплазматическая сеть развита слабо. На противоположной от ядра стороне расположен хорошо выраженный комплекс Гольджи.

Типичным признаком клеток Меркеля являются нейроэндокринные специфические осмиофильные гранулы размером от 80 до 200 нм и свободно соединенные в пучки филаменты в цитоплазме. Биохимически филаменты состоят исключительно из низкомолекулярных цитокератинов, которые совершенно отличаются от цитокератин-полипептидов окружающих кератиноцитов. Поэтому эти цитокератины светомикроскопически являются полноценными маркерами клеток Меркеля, которые впервые подверглись углубленным исследованиям по их распределению в коже человека.

клетки меркеля

В эпидермисе ладоней и подошв имеется от 200 до 400 клеток Меркеля на 1 мм2, в то время как на основной поверхности кожи только около 20 клеток Меркеля на 1 мм2, в фетальном эпидермисе значительно больше (до 1700 на 1 мм2); они появляются уже с 8-й недели. Интересно, что конгломераты из клеток Меркеля находятся в наружном волосяном влагалище человека в углублении воронки, в зоне перешейка и на остальном протяжении волосяного фолликула, а подвергшиеся циклическим изменениям части фолликулов свободны от них.

Такое необычное распределение и соседство клеток Меркеля с базальными клетками волосяного фолликула, которые, вероятно, локализуются в утолщении перешейка, говорит о их функциональном значении при росте волос. В эккринных потовых железах клеток Меркеля нет.

У взрослого человека клетки Меркеля скапливаются в отдельные группы по 2—3 клетки. Плотность распределения клеток становится выше. Среди эллипсовидных появляются отдельные отростчатые клетки Меркеля. Изменяется общая ориентация клеток: их продольная ось становится параллельной поверхности базальной мембраны. Клетки кожи волосистой части головы имеют самые крупные размеры. Нейросекреторные локализуются в базо-латеральных отделах цитоплазмы, диффузно или реже формируют конгломераты, которые встречаются и в единичных отростках клеток.

Наиболее существенные сдвиги в цитофизиологии клеток Меркеля происходят в старческом возрасте, когда выявляется нехарактерный для предыдущих возрастных групп тип распределения клеток Меркеля. Они собираются в островки по 2—3, иногда 4 клетки, причем распределение их по базальному слою крайне неравномерное, они в основном располагаются в местах углубления эпидермиса в дерму. Общее количество клеток уменьшается, иногда они вообще с трудом выявляются на фоне общей атрофии эпидермиса.

Продольная ось клеток может быть ориентирована под углом к базальной мембране. Нейросекреторные гранулы перемещаются в апикальные части клеток, уменьшаются их размеры, количество этих гранул. Лишь единичные отростки содержат гранулы, в основном же многочисленные отростки от нейросекрета свободны.

В электронном микроскопе в клетках Меркеля выявляются хорошо развитые комплекс Гольджи и эндоплазматический ретикулум гладкого и особенно гранулярного типа. Многочисленны также свободные рибосомы, лизосомы, мультивенофиламенты. Специфический признак — наличие округлых осмиофильных гранул размером до 120 нм, которые окружены мембраной. Гранулы нередко сосредоточиваются в месте контакта клеток Меркеля с диском Меркеля. В этом случае формируется подобие синапса.

Базальная часть клетки Меркеля формирует пресинаптический полюс и содержит нейросекреторные гранулы. Синаптическая щель имеет ширину 30— 60 нм. Внутри щели можно обнаружить фибриллярные структуры низкой электронной плотности. Постсинаптический полюс образован расширением терминали чувствительного нервного волокна (диск Меркеля).
С соседними кератиноцитами клетки Меркеля связаны десмосомами, а с базальной мембраной — полудесмосомами.

Нормальные клетки Меркеля синтезируют специфические для нервной ткани маркеры (нейрофиламенты, периферии, нейрональные клеточные адгезионные молекулы), а также нейронспецифическую энолазу, протеин-генный продукт 9,5; хромогранин А и пептиды.

Оказалось, что они с различной плотностью распределены по всему человеческому кожному покрову. Функции клеток Меркеля следующие.

1. Те из них, которые расположены в волосяном диске Пинкуса, вовлечены в медленно адаптирующуюся механорецепторную функцию этого маленького чувствительного органа кожи человеческого тела.

2. Эндокринные функции клеток Меркеля ассоциируются с различными нейропептидами и факторами роста, которые были локализованы в клетках Меркеля. Установлено наличие в них вазоактивного интестинального полипептида (ВИП), фактора роста нервов, субстанции Р, бомбезина, мет-энкефалина. В ходе роста плода эти вещества, вероятно, оказывают трофическое влияние на растущие нервы и придатки кожи.

3. Клетки Меркеля могут нести позиционную информацию для определения места окончательной локализации терминали периферического отростка чувствительного нейрона в нейрогенезе или при регенерации нервов.

4. Есть данные о роли клеток Меркеля в апоптозе кератиноцитов.

На основании присутствия нейропептидов и специфических гранул в клетках Меркеля их считают нейроэндокринными клетками кожи и относят к APUD-системе. Подтверждением этого предположения является то, что в коже лягушки типичные элементы APUD-системы обнаружены давно, они продуцируют бомбезин. С помощью метода моноклональных антител в клетках Меркеля человека обнаружен целый ряд полипептидных гормонов, вырабатываемых клетками APUD-системы: мет-энкефалин, вазоинтестинальный полипептид, фактор роста нервов, бомбезин и другие. И. М. Кветной (1981) указывает на наличие в клетках Меркеля человека эндорфинов.

- Читать далее "Роль клеток Меркеля в патологии. Гистопатология клеток Меркеля."

Оглавление темы "Гистология и физиология эпидермиса.":
1. Клетки Гринстейна. Меланоциты.
2. Клетки Меркеля. Функции и физиология клеток Меркеля.
3. Роль клеток Меркеля в патологии. Гистопатология клеток Меркеля.
4. Лимфоциты в коже. Функции и физиология лимфоцитов в коже.
5. Тканевые базофилы. Кератинизация - образование рогового слоя.
6. Эпидермальная пролиферативная единица. Гистология эпидермальной пролиферативной единицы.
7. Гомеостаз в эпидермисе. Обновление клеток в эпидермисе.
8. Генетический контроль дифференциации клеток эпидермиса. Гормональный контроль клеток в эпидермисе.
9. Аутокринный контроль клеток эпидермиса. Фактор роста эпидермиса.
10. Деление кератиноцитов. Пути миграции клеток эпидермиса - кератиноцитов.

Ждем ваших вопросов и рекомендаций: