Шиповатый слой эпидермиса. Зернистый слой эпидермиса.

В слое шиповатых клеток кератиноциты имеют полигональную форму и образуют от 2—3 до 10 рядов. Их плазмолемма толщиной 7—8 нм характеризуется очень неровными контурами и образует значительное количество шипов, проникающих в соответствующие углубления соседних клеток. Здесь располагаются многочисленные десмосомы. Ядра шиповатых клеток округлые и имеют слегка овальную форму, окружены хорошо очерченной ядерной мембраной. В центре ядра или эксцентрично располагается хорошо очерченное ядрышко.

В клетках шиповатого слоя исчезают центриоли и пиноцитозные пузырьки, но возрастает количество свободных рибосом, что свидетельствует об увеличении способности клеток синтезировать и накапливать белки, но не секретировать их. Действительно, по сравнению с базальным слоем здесь усиливается синтез прекератина. Часть его идет на формирование многочисленных десмосом, а часть — на образование тонофиламентов. Здесь также синтезируются десмоплакины для десмосом.

Количество митохондрий в цитоплазме клеток относительно невелико. Отличительной особенностью этих клеток является наличие хорошо развитого фибриллярного аппарата, представленного тонофибриллами и тонофиламентами. Они формируют пучки различной протяженности и толщины, образующие концентрические сгущения вокруг ядра, от которого отходят пучки тонофибрилл, направляющихся к плазмалемме и заканчивающихся в области десмосом. Особой мощности пучки тонофибрилл достигают в шиповатых клетках эпидермиса стопы и ладоней. Таким образом, тонофибриллы пронизывают весь объем клетки и формируют ее внутренний каркас, препятствуя деформации клетки и особенно ее ядра.

В цитоплазме шиповатых клеток обнаруживаются многочисленные округлые везикулы различного диаметра, канальцы цитоплазматическои сети, а также меланосомы. Десмосомы шиповатых клеток имеют форму дисков диаметром от 250 до 700 нм. Впервые их светомикроскопически обнаружил в 1870 году Д. Биццоцеро. Он описал наличие между шиповатыми клетками мостиков или шипов, а в середине каждого из них — узелка (узелок Биццоцеро), являющегося десмосомой. Десмосомы выполняют две основные функции: ответственны за адгезию клеток и за поддержание внутренней архитектоники шиповатых клеток. При усиленном разрушении десмосом (к ним вырабатываются аутоантитела при патологических состояниях) соединение шиповатых клеток нарушается, возникает отслойка слоев эпидермиса и формируются пузыри.
Это заболевание называется пузырчаткой и может закончиться летальным исходом. В верхних клетках шиповатого слоя появляются гранулы Одланда.

Базальный и шиповатый слои называются ростковым слоем Мальпиги, т. к. только в них встречаются митозы (в шиповатом слое — только при обширных повреждениях эпидермиса) и за счет этого происходит физиологическая и репаративная регенерация эпидермиса.

слои эпидермиса

Зернистый слой эпидермиса.

Клетки зернистого слоя формируют 2—3 ряда. Они имеют вытянутую форму и ограничены четко выраженной клеточной оболочкой толщиной 8—12 нм. На боковых поверхностях плазмалемма часто имеет зубчатые контуры. Ядра клеток зернистого слоя отличаются заметным полиморфизмом. Одни имеют округлую или овальную форму, а другие вытянуты параллельно поверхности эпидермиса. У большинства ядер ядрышко отсутствует. Нуклеоплазма часто выглядит разреженной, а нуклеопротеиновые гранулы хорошо различимы. В некоторых клетках содержатся лишь остатки ядер. Количество митохондрий относительно невелико. Одной из характерных особенностей клеток зернистого слоя является наличие в них кератогиалиновых масс. Кератогиалиновые массы или зерна (отсюда название слоя) хорошо выявляются обычными красителями. В электронном микроскопе они выглядят гомогенными образования и, не ограниченными мембраной.

Число, размеры и форма гранул сильно варьируют. Распределены в основном по цитоплазме, но иногда встречаются и в ядре. При своем образовании кератогиалиновые гранулы имеют размеры 100—200 нм, но, сливаясь, образуют конгломераты размером до нескольких микрометров. Наиболее часто они покрывают сгущения коротких тонофибрилл, формируя тонофибриллярно- кератогиалиновые комплексы, вокруг которых концентрируются нуклеопротеиновые гранулы, митохондрии и рибосомы. В поверхностных клетках зернистого слоя по мере накопления кератогиалиновых гранул постепенно исчезают органеллы. Однако в нижних рядах слоя клетки обладают высокой синтетической активностью. Здесь происходит биосинтез филагрина или белка, агрегирующего филаменты (раньше его называли гистидинбогатым белком). Филагрин — основной белок кератогиалиновых гранул, которые, несмотря на свое название, ни кератина, ни гиалина не содержат.

Филагрин синтезируется только в зернистом слое при помощи соответствующей матричной (информационной) РНК. Он объединяется с кератиновыми филаментами и необходим для ориентации и стабилизации их в роговых чешуйках.

В клетках зернистого слоя происходит также биосинтез кератолинина — белка, накапливающегося под цитолеммой клетки и вызывающего её утолщение. Специфическая РНК для этого синтеза также имеется только в зернистом слое. В клетках этого слоя продолжается и биосинтез новых полипептидов прекератина, молекулярная масса которого больше, чем прекератинов, синтезируемых в базальном и шиповатом слоях. Таким образом, клетки зернистого слоя достаточно функционально активны, причем кератогиалиновые гранулы образуются исключительно в этом слое и не являются продуктом деградации кератиноцитов, как считалось ранее.

Второй характерной особенностью зернистых клеток является присутствие в их цитоплазме кератиносом, или гранул Одланда. Эти видоизмененные лизосомы представляют собой электронно-плотные, округлой формы образования с ламеллярным содержимым, окруженные однослойной мембраной. В гранулах Одланда обнаружен целый ряд веществ: гликолипиды, гликопротеины, свободные стерины, набор гидролитических ферментов. В клетках зернистого слоя кератиносомы занимают в основном периферическое положение.

Часто можно видеть, как содержимое кератиносом выделяется в межклеточное пространство. Здесь из выделенного материала формируется пластинчатое цементирующее вещество. В процессе кератинизации происходят выраженные изменения в строении и гистохимии этих межклеточных пластинок: вначале секретируются гликолипиды, свободные стерины, которые затем превращаются в эфиры стеринов. Эти вещества образуют бислой в промежутках рогового слоя и, являясь гидрофобными, выполняют главную функцию барьера проницаемости эпидермиса.

Оглавление темы "Строение кожных покровов.":
1. Состав кожных покровов. Эпидермис и его структура.
2. Сальные и потовые железы. Волосы кожи.
3. Волосяной фолликул. Физиология волос.
4. Ноготь и его строение. Подкожная жировая ткань.
5. Гистология эпидермиса. Базальный слой эпидермиса.
6. Шиповатый слой эпидермиса. Зернистый слой эпидермиса.
7. Роговой слой эпидермиса. Гистология рогового слоя эпидермиса.
8. Клетки Лангерганса. Физиология клеток Лангерганса.
9. Функции клеток Лангерганса. Секреторная функция клеток Лангерганса.
10. Двигательная зона коры. Поражение корково-спинномозговых нервов.

Ждем ваших вопросов и рекомендаций: