Результаты приведенных выше экспериментов свидетельствуют о том, что внутрисердечная нервная система может быть регулятором, обеспечивающим возникновение инотропных реакций миокарда. Следовательно, сила сокращений сердца может изменяться не только под влиянием импульсов, поступающих к миокарду по экстракардиальным нервам, но и рефлекторно через внутрисердечную нервную систему. В последнем случае реакции осуществляются по типу интракардиальных периферических рефлексов.

Адекватным раздражителем для них служит возбуждение рецепторов растяжения миокарда, а следовательно, наполнение сердца кровью. Этот периферический рефлекторный механизм функционирует в дополнение к механизму непосредственного увеличения силы сокращений волокон миокарда при возрастании их длины во время диастолы, выраженному законом Старлинга. Эти реакции в известной мере дублируют одна другую, что, по-видимому, и явилось одной из причин того, что положительные инотропные реакции, осуществляющиеся через внутрисердечную рефлекторную дугу, до последнего времени не были обнаружены физиологами.

Однако, несмотря на однотипность указанных реакций, между ними имеются и отличия. Старлинговский эффект — результат проявления непосредственного ответа мышцы при увеличении исходной (диастолической) длины ее волокон. Этот эффект, как указано выше, наблюдается на денервированных мышцах, на отдельных мышечных волокнах и даже на волокнах, инактивированных действием высокой температуры. Внутрисер-дечные рефлекторные инотропные реакции опосредованы через внутрисердечную нервную систему.

В эту реакцию вовлекается не только мускулатура того отдела, механорецепторы которого подвергаются раздражению, но и других отделов сердца. Обязательным условием для осуществления этой реакции является сохранение структурной и функциональной целостности внутрисердечной рефлекторной дуги. Можно думать, что даже в тех случаях, когда старлинговский и рефлекторный внутрисердечный инотропные эффекты по своему знаку являются однотипными, значение их для деятельности сердца, по-видимому, в некоторой мере различно.

Старлинговская реакция приводит к усилению функции непосредственно тех волокон, которые подвергаются усиленному растяжению. Внутрисердечные рефлекторные инотропные реакции могут опережать возникновение непосредственной старлинговской реакции. Раздражение механорецепторов стенки правого предсердия (или правого ушка) приводит к резкому увеличению систолического опорожнения не только правого, но и левого желудочков, что, конечно, облегчает последующий приток крови в эти камеры сердца. Таким образом, внутрисердечная рефлекторная инотропная реакция в известной мере опережает старлинговскую в том случае, если речь идет о влиянии с одного отдела сердца на другой.

Наряду с этим, возможно, существуют рефлекторные реакции, усиливающие функцию миокарда непосредственно и того отдела сердца, рецепторы которого подвергаются раздражению. В этом случае указанные внутрисердечные рефлекторные инотропные реакции являются синергистами эффекта Старлинга и оба эффекта взаимно дополняют друг друга, обеспечивая лучшее приспособление нагнетательной функции сердца к задачам, стоящим перед этим органом. О такой роли внутрисердечной нервной системы могут свидетельствовать и наблюдения над морфологическими изменениями нейронов интрамуральных нервных узлов при экспериментальной гиперфункции миокарда.

Внутрисердечные нервные клетки приобретают при гиперфункции волокон миокарда структуру, характерную для клеток, находящихся в состоянии длительной напряженной функциональной деятельности.
Затем развивается гипертрофия интрамуральных нейронов сердца, характерная для длительного усиленного функционирования этих нейронов (Меерсон, 1965).

Подводя итоги сказанному, следует подчеркнуть, что такая важная для организма функция сердца, как обеспечение изгнания (перекачивания) всей притекающей к нему крови даже на уровне изолированного органа, регулируется минимум двумя независимыми механизмами: механизмом, сущность которого выражена законом Старлинга, и рефлекторными реакциями, осуществляющимися через внутрисердечную нервную систему по типу периферических рефлексов. Последний тип реакции не только дополняет эффекты, которые реализуются на основании проявления непосредственных свойств миокарда, выраженных законом Старлинга, но обладают по сравнению с ними и некоторыми преимуществами.

С помощью внутрисердечных рефлекторных механизмов может быть обеспечен ответ миокарда других отделов сердца при переполнении одного из них (например, правого предсердия). Таким образом, создается своеобразное состояние внутриорганного «опережающего возбуждения», благодаря которому орган может более тонко приспособиться к выполнению стоящей перед ним задачи.

- Читать далее "Отрицательные инотропные реакции на сердце. Отрицательные инотропные влияния на сердце"