Активация ооцита - кортикальная реакция. Блокирование полиспермии в яйцеклетке

В результате успешного слияния сперматозоида с ооцитом последний претерпевает ряд этапных направленных морфологических и биохимических изменений, некоторые из которых происходят в течение нескольких секунд или минут во время взаимодействия сперматозоида и плазматической мембраны ооцита, а некоторые — в течение нескольких часов. Все эти изменения в совокупности называют активацией ооцита.

Один из самых ранних этапов активации ооцита — периодическое осцилляторное повышение содержания внутриклеточного свободного кальция, получившее название кальциевого сигнала. К настоящему времени ясно, что кальциевый сигнал индуцирует возобновление мейоза, экзоцитоз кортикальных гранул, образование зиготы и первый клеточный митоз. На своей мембране ооцит несет рецепторы к гликопротеинам сперматозоида, и связывание сперматозоида с этими рецепторами изменяет их таким образом, что они приобретают способность запускать С-протеиновый каскад или активировать тирозинкиназные пути, что приводит к активации фосфолипазы С и образованию инозитолтрифосфата, что, в свою очередь, мобилизует внутриклеточные ионы кальция.

С другой стороны, сперматозоиды могут запускать активацию ооцита путем непосредственного введения в его цитоплазму специфического протеина, или фактора, называемого осциллином, который может выступать агентом-посредником критических колебаний содержания кальция. Эта теория объясняет клиническую эффективность метода ИКСИ, когда сперматозоиды вводят непосредственно в цитоплазму ооцита, минуя рецепторы; при этом активации ооцита не происходит. Независимо от регуляторного механизма, конечным результатом становится возобновление и завершение второго деления мейоза и образование женских пронуклеусов.

активация ооцита

Кортикальная реакция и блокирование полиспермии. Очень важно, чтобы в яйцеклетку проник только один сперматозоид, поэтому установка блока полиспермии — один из самых ответственных этапов активации ооцита. Проникновение в ооцит более одного сперматозоида — патологическое состояние, ведущее к остановке дальнейшего развития. In vivo взаимодействие «сперматозоид — ооцит» в какой-то степени регулируется тем, что лишь немногие сперматозоиды достигают места оплодотворения в фаллопиевой трубе.

Однако ооцит должен обладать собственным механизмом, быстро и надежно устраняющим возможность проникновения лишних сперматозоидов. Слияние сперматозоида с ооцитом запускает высвобождение ионов кальция из кальмодулина, приводящее к деполяризации плазматической мембраны ооцита, которая предотвращает слияние с другими сперматозоидами. Быстрая деполяризация плазматической мембраны ооцита во время оплодотворения обеспечивает раннее (быстрое) блокирование полиспермии. Инициация блокирования пенетрации блестящей оболочки (БО) другими сперматозоидами опосредована кортикальной реакцией — высвобождением путем экзоцитоза кортикальных гранул ооцита, находящихся сразу же под его поверхностью.

Триггерным фактором этого экзоцитоза тоже служит повышение содержания кальция. Кортикальные гранулы содержат множество гидролитических ферментов, действие которых главным образом выражается в уплотнении блестящей оболочки (БО) за счет перекрестного связывания структурных белков и инактивации лигандов спермальных рецепторов. Этот процесс, известный под названием реакции блестящей оболочки (БО), приводит к потере способности блестящей оболочки (БО) к связыванию сперматозоидов. Потеря связывающей активности обусловлена, по крайней мере отчасти, высвобождением b-N-ацетилгексозаминидазы из кортикальных гранул ооцита, разрушающей GalT-связывающие участки ZP3.

- Рекомендуем далее ознакомиться со статьей "Мужской пронуклеус в яйцеклетке. Объединение геномов в ооците"

Оглавление темы "Оплодотворение и имплантация яйцеклетки":
  1. Этапы оплодотворения. Проникновение сперматозоидов в ооциты
  2. Слияние сперматозоида с яйцеклеткой - ооцитом. Результаты
  3. Активация ооцита - кортикальная реакция. Блокирование полиспермии в яйцеклетке
  4. Мужской пронуклеус в яйцеклетке. Объединение геномов в ооците
  5. Имплантация эмбриона. Факторы регулирующие
  6. Рецептивность эндометрия. Имплантационное окно и пиноподии
  7. Молекулы адгезии эндометрия и эмбриона. Интегрины, трофинин и муцины
  8. Цитокины и факторы роста эндометрия участвующие в имплантации. Интерлейкины и ХГЧ
  9. Гены НОХ. Децидуализация эндометрия при имплантации
  10. Инвазия трофобласта эмбриона при имплантации. Механизмы

Ждем ваших вопросов и рекомендаций: