Иммунная система состоит из генеративных (называемых также первичными или центральными) лимфоидных органов, в которых Т- и В-лимфоциты созревают и становятся компетентными для ответа на антигены, и периферических (или вторичных) лимфоидных органов, где происходит инициация приобретенного иммунного ответа на микробы.

а) Генеративные лимфоидные органы. Основными генеративными лимфоидными органами являются тимус, где развиваются Т-клетки, и костный мозг — место образования всех клеток крови и созревания В-лимфоцитов.

б) Периферические лимфоидные органы. Периферические лимфоидные органы состоят из лимфатических узлов, селезенки и лимфоидной ткани кожи и слизистых оболочек.

Эти органы предназначены для концентрации антигенов, АПК и лимфоцитов; строение этих органов обеспечивает оптимальное взаимодействие данных клеток и развитие приобретенного иммунного ответа.

Лимфатические узлы представляют собой агрегаты лимфоидной ткани, располагающиеся по ходу лимфатических сосудов по всему организму. По мере того как лимфа проходит через лимфатические узлы, находящиеся в них АПК взаимодействуют с микробными антигенами, поступающими через эпителий в ткани и попадающими в лимфу.

Кроме того, дендритные клетки захватывают и транспортируют микробные антигены из эпителия по лимфатическим сосудам в лимфатические узлы. Таким образом, антигены микробов, проникающих через эпителий или колонизирующих ткани, накапливаются в дренирующих лимфоузлах.

Селезенка (орган, располагающийся в брюшной полости) выполняет ту же роль в иммунном ответе на антигены, присутствующие в кровотоке, что и лимфоузлы, осуществляющие иммунный ответ на антигены, находящиеся в лимфе. Кровь, поступающая в селезенку, проходит через сеть синусоидов. Дендритные клетки и макрофаги селезенки захватывают антигены из крови, протекающей через селезенку.

Лимфоидная ткань кожи и слизистых оболочек располагается под эпителием кожи, ЖКТ и дыхательных путей соответственно. Клетки этой системы отвечают на воздействие антигенов, проникающих через поврежденный эпителий. Глоточные миндалины и пейе-ровы бляшки кишечника представляют собой анатомические образования, состоящие из лимфоидной ткани.

Одномоментно в слизистых оболочках находится более 50% лимфоцитов (что служит отражением большого объема слизистых), и многие из этих клеток являются клетками памяти.

В периферической лимфоидной системе Т- и В-лимфоциты локализуются в разных местах. В лимфоузлах В-клетки концентрируются в дискретных структурах, называемых фолликулами, расположенных на периферии, в корковой области каждого узла.

Если В-клетки недавно отвечали на антиген, то в фолликуле появляется герминативный центр (или центр размножения). Т-лимфоциты сосредоточены в паракортикальной области, прилежащей к фолликулам. Фолликулы содержат дендритные клетки, участвующие в активации В-клеток, а в паракортикальной области присутствуют дендритные клетки, презентирующие антигены Т-лимфоцитам. В селезенке Т-лимфоциты сконцентрированы в периартериолярных лимфоидных муфтах, окружающих мелкие артериолы, а В-клетки находятся в фолликулах.

Анатомическая организация периферических лимфоидных органов строго регулируется, обеспечивая развитие иммунного ответа. Локализацию В-и Т-клеток в лимфоидных фолликулах и паракортикальной области, соответственно, контролируют хемо-кины, образующиеся в этих анатомических районах. После активизации лимфоцитов антигенами изменяется экспрессия хемокиновых рецепторов.

В результате В- и Т-клетки покидают места своего обитания, мигрируют по направлению друг к другу и встречаются в краевых зонах фолликулов, где хелперные Т-клетки взаимодействуют с В-клетками и стимулируют их дифференцировку в антителопродуцирующие клетки.

в) Рециркуляция лимфоцитов. Лимфоциты постоянно рециркулируют между тканями и поступают в определенные участки. Наивные лимфоциты перемещаются в периферические лимфоидные органы, где происходит иммунный ответ, а эффекторные лимфоциты мигрируют в очаги инфекции и воспаления. Процесс рециркуляции лимфоцитов особенно важен для Т-клеток, т.к. эффекторные Т-клетки должны располагаться и элиминировать микробы в очагах инфекции любой локализации.

И наоборот, плазматические клетки остаются в лимфоидных органах, поскольку отсутствует необходимость их миграции в очаг инфекции: они секретируют антитела, которые переносятся в отдаленные ткани.

Наивные Т-лимфоциты, покинувшие тимус, мигрируют в лимфатические узлы и проникают в Т-клеточные зоны через специализированные посткапиллярные венулы, называемые венулами с высоким эндотелием. В лимфоузле наивная Т-клетка, встретив антиген, который она специфически распознает на поверхности АПК, активируется. В ходе этого процесса изменяется экспрессия молекул адгезии и рецепторов хемокинов клеток.

В конечном итоге дифференцированные эффекторные Т-клетки покидают лимфоузлы, поступают в кровоток и мигрируют в ткани, где присутствуют микробы.

- Рекомендуем ознакомиться со следующей статьей "Молекулы MHC - система презентации пептидов при приобретенном иммунном ответе"

1. Возможности ПЦР и методы оценки изменения последовательности ДНК
2. Маркеры полиморфизма ДНК и их молекулярная диагностика
3. Методы молекулярного анализа геномных изменений
4. Эпигенетика и эпигенетические изменения
5. Методы анализа РНК (рибонуклеиновой кислоты)
6. Врожденный иммунитет и его характеристика
7. Приобретенный иммунитет и его характеристика
8. Клетки иммунной системы
9. Органы иммунной системы
10. Молекулы MHC - система презентации пептидов при приобретенном иммунном ответе