Любой приобретенный иммунный ответ развивается поэтапно: распознавание антигена, активация пролиферации специфических лимфоцитов и их дифференцировка в эффекторные клетки и клетки памяти, элиминация антигена и затухание иммунного ответа с образованием долгоживущих клеток памяти. Основные процессы, происходящие на каждом этапе, рассмотрены далее.

Общие принципы применимы как к защитному иммунному ответу на микробы, так и к патологическим иммунным реакциям, повреждающим организм.

Презентация и распознавание антигенов. Лимфоциты, специфические ко множеству антигенов, присутствуют до встречи с антигеном, однако при его воздействии происходят селекция специфических клеток и их активация. Эта фундаментальная концепция носит название гипотеза клональной селекции. Соответственно этой гипотезе антиген-специфические клоны лимфоцитов появляются до воздействия антигена и независимо от него.

Клетки одного клона имеют идентичные антигенные рецепторы, которые отличаются от рецепторов всех других клонов. Установлено, что существует 10⁷-10⁹ различных специфичностей в общем пуле, состоящем у взрослых индивидов из 10¹² лимфоцитов.

Таким образом, система приобретенного иммунитета может распознать по крайней мере 10¹² антигенов. Отсюда следует, что число лимфоцитов, специфических для любого из антигенов, очень невелико — 1 на 105— 106 клеток. Чтобы столь малое число лимфоцитов могло встретиться с антигеном на каком-либо участке организма, иммунная система снабжена специализированными механизмами захвата антигенов и их представления лимфоцитам. Дендритные клетки, локализованные в эпителии и различных тканях, захватывают микробы и их белковые антигены и переносят их в дренирующие лимфоузлы.

Здесь антигены процессируются и презентируются в комплексе с молекулами МНС на клеточной поверхности.

В-лимфоциты используют свои антигенные рецепторы (мембраносвязанные молекулы антител) для распознавания антигенов различных химических типов, включая белки, полисахариды и липиды.

Одновременно с распознаванием Т- и В-лимфоцитами микробных антигенов происходит активация врожденного иммунного ответа. В случае иммунизации белковым антигеном врожденный иммунный ответ индуцирует адъювант, вводимый вместе с антигеном. Во время врожденного иммунного ответа микробы активируют экспрессию АПК молекул, называемых костимуляторами, и секрецию цитокинов, стимулирующих пролиферацию и дифференцировку Т-лимфоцитов.

Основными костимуляторами Т-клеток служат белки В7 (CD80 и CD86), которые экспрессируются АПК; эти белки распознают рецептор CD28 наивных Т-клеток. Таким образом, антиген (сигнал 1) и костимулирующие молекулы, продуцируемые в течение врожденного иммунного ответа (сигнал 2), функционируют совместно, активируя антиген-специфические лимфоциты. Запускаемый микробами сигнал 2 свидетельствует, что приобретенный иммунный ответ индуцируют микробы, а не безвредные вещества. В случае иммунного ответа на опухоли и трансплантаты сигнал 2 могут индуцировать вещества, высвобождаемые из некротических клеток.

Реакции и функции Т- и В-лимфоцитов существенно различаются, поэтому лучше всего рассматривать их отдельно.

- Рекомендуем ознакомиться со следующей статьей "Механизмы клеточного иммунитета"

1. Цитокины иммунной системы
2. Механизм презентации и распознавания антигенов лимфоцитами
3. Механизмы клеточного иммунитета
4. Механизмы гуморального иммунитета
5. Механизмы затухания иммунного ответа и иммунологической памяти
6. Механизмы и типы реакций гиперчувствительности
7. Механизмы гиперчувствительности немедленного типа (I типа)
8. Примеры гиперчувствительности I типа (немедленного)
9. Механизмы гиперчувствительности опосредованной антителами (II типа)
10. Механизмы гиперчувствительности опосредованной иммунными комплексами (III типа)