Многие исследователи указывают, на имеющийся градиент активности ферментов от крипты к вершине ворсинки, а также по длине кишечника (А. М. Уголев, 1967; Раdykula е. а., 1961; Padykula, 1962; Jervis, 1963).

Наличие градиента активности ферментов в направлении крипта — ворсинка объясняется увеличением всасывательной способности клеток по мере продвижения их на ворсинку из крипты, а проксимально-дистальный градиент активности ферментов обусловливает уменьшение всасывания в дистальных отделах кишечника.

Сердцевина микроворсинок состоит из тонких нитей диаметром около 6,0 нм. Наличие нитей продольного направления в сердцевине микроворсинок впервые отметил Zetterqvist (1956), подтвердив предположение Olivecrona и Hillarp (1949) о сложной структуре микроворсинок. Rubin с соавторами (1966) описали в микроворсинках 20—40 нитей, которые прикрепляются к уплотненной вершине микроворсинок.

Это уплотнение отделено от внутреннего листка плазматической мембраны светлым пространством. Palay и Karlin (1959) показали, что микроворсинки кишечного эпителия мышей имеют нитчатую сердцевину.

Эти нитчатые пучки сердцевины микроворсинок спускаются в цитоплазму, образуя так называемые корешки (Zetterqvist, 1956), которые, по мнению Palay и Karlin (1959), сливаясь с сетью горизонтально расположенных нитей, формируют терминальную сеть. Термин «терминальная сеть» был впервые предложен Sauer (1935).

Puchtler и Leblond (1959) описали нитчатую структуру под щеточной каемкой призматических всасывательных клеток, которые они изучали под световым микроскопом и также называли терминальной сетью. Дальнейшие электронномикроскопические исследования в той или иной мере подтвердили мнение Palau и Karlin, что сердцевина микроворсинки сливается с терминальной сетью.

Padykula с соавторами (1961) и McNabb (1964) предположили, что некоторые корешки микроворсинок включаются в десмосомы. Mukherjee и Williams (1968) описали связь между нитями микроворсинок, терминальной сетью и нитями десмосом, полагая, что в эпителии толстой кишки человека нити микроворсинок продолжаются через плазматическую мембрану, ограничивающую микроворсинки.

Эти исследователи высказали мнение, что все это может представлять специализированный путь внутриклеточного транспорта. Согласно мнению большинства авторов, терминальная сеть способствует стабилизации апикальной поверхности клеток.

Недавние исследования тонкой структуры апикальной поверхности всасывательных клеток тонкой кишки крыс Brunser и Luft (1970), использовавших разные методы фиксации и контрастирования, показали, что апикальная часть клеток кишечника содержит несколько различных групп нитей и, кроме того, компонент аморфной природы. Одна группа нитей, по мнению этих авторов, формирует сердцевину микроворсинки и корешки.

При этом исследователи подчеркивают отсутствие тубулярных компонентов микроворсинок, которые наблюдали Millington и Finean (1962). Другая группа нитей — нити десмосом, а третья группа, согласно Brunser и Luft (1970), образует короткие ветвящиеся структуры между корешками микроворсинок. По мнению этих исследователей, терминальная сеть не имеет явной нитчатой структуры и состоит из гранулярного слоя, который выявляется при любых методах фиксации и контрастирования. При этом допускается, что в действительности терминальная сеть может состоять из очень тонких спутанных ветвящихся фибрилл. Различные тинкториальные свойства фибрилл и терминальной сети, по их мнению, свидетельствуют о том, что эти структуры не могут быть непрерывными.

- Читать далее "Соединительные комплексы клеток кишечника. Базальная мембрана слизистой кишечника"