С другой стороны, при отщеплении саркомных ДНК-транскриптов клетки регулируют их репликацию. Истинными же помощниками репликации саркомных вирусов являются лейкозные ретровирусы, которые, не имея one-генов, тоже могут вызывать опухолевую трансформацию, но лишь в том случае, если при интеграции с клеточной ДНК ее естественный онкоген попадает под контроль промотора транскрипции, расположенного в провирусе.

Часто, однако, вирусы-сателлиты используют генные продукты неродственных им вирусов-помощников с негомологичными геномами. К таким сателлитным вирусам относятся, в частности, одноцепочечные ДНК-содержащие аденоассоциированные парвовирусы, репликацию которых обеспечивают аденовирусы с двухцепочечным ДНК-геномом или ассоциированный с ДНК-содержащим вирусом гепатита В дефектный сателлитный дельта-агент с РНК-геномом, покрытый поверхностным HBs-антигеном своего хелпера. В таких случаях невозможно доказать, от какого вируса-родственника отщепляется сателлит.

Немутационные гибриды. Среди немутационных вирусов-гибридов различают вирусы-гетерозиготы и «вирусы-химеры». Вирусы гетерозиготы (греч. heteros - иной, чужой, zygoo - соединять) представляют собой вирусные частицы, в состав которых входит не один, а два различных генома вирусов или один полный с некоторой частью второго. «Вирусы-химеры» - это вирусные частицы, содержащие полный геном, заключенный в капсид, состоящий из белка другого вируса, что происходит при так называемом фенотипическом смешивании, или транскапсидизации. Образование гетерозигот сравнительно редкое явление.

Фенотипическое смешивание довольно широко распространено среди близкородственных безоболочечных вирусов, таких, например, как вирусы полиомиелита типов 1 и 2, вирусов ЭКХО и Коксаки, других пикорнавирусов. Таким образом, немутационные вирусы-гибриды - полноценные вирионы. Подобно вирусам-мутантам, возникают путем комплементации, а не вследствие скрещивания геномов, как рекомбинанты.

Состояния гетерозиготности и транскапсидизации вирусов неустойчивы и быстро исчезают при пассажах. Биологическое значение гетерозигот не выяснено. Транскапсидизация же может обеспечить вирусам-гибридам широкий круг хозяев и преодоление межвидовых барьеров.

Вирусные рекомбинации и вирусные рекомбинанты. В переводе с латинского рекомбинация (re - вновь, combino - связывать, сочетать) - это «скрещивание с приобретением». Вирусной рекомбинацией называют обмен генетическим материалом (отдельных участков и целых генов) между двумя вирусами с разными геномами или же вариантами одного и того же вируса, различающимися некоторыми структурными особенностями их генома. Поскольку при рекомбинациях замещение-добавление определенного участка ДНК в геноме вируса-реципиента (рекомбинанта) не нарушает его структуры, а, наоборот, обновляет или устраняет имеющиеся повреждения, то, в отличие от мутаций, они не лeтaльны. Более того, рекомбинации обогащают генетический фонд вирусов и вносят существенный вклад в их эволюцию.

Внутримолекулярные рекомбинации у вирусов, как и других микроорганизмов, реализуются механизмом разрыв - воссоединение, а у РНК-вирусов с сегментированным геномом - перемешиванием генов.

В общем, у вирусов различают две группы рекомбинаций -рекомбинация у ДНК-вирусов и рекомбинация-пересортировка у РНК-вирусов с сегментированным геномом.
Среди генетических рекомбинаций ДНК-вирусов выделяют рекомбинации 1) между двумя дикими типами вирусов с интактными (лат intactus - нетронутый), т. е. полными, геномами; 2) между диким типом и его мутантным вариантом; 3) между вариантами мутантов дикого типа вируса.

Рекомбинации между дикими типами могут быть межгенными с передачей генов и внутригенными с обменом отдельных участков гена. При этом образующийся вирус-рекомбинант наследует свойства обоих типов вирусов. Два других вида рекомбинаций, происходящих у ДНК-вирусов, по обменам генетического материала аналогичны первому, но формирование рекомбинантов при них происходит на основе мутантов. В частности, рекомбинация между интактным геномом дикого типа и дефектным геномом его мутанта устраняет повреждение, т. е. восстанавливает (реактивирует) первоначальную структуру генома.

Поскольку такая реактивация достигается скрещиванием полного и дефектного геномов вирусов, то ее называют перекрестной или кросс-реактивацией, а так как при этом восстанавливается утраченный признак-свойство (маркер), то ее нередко именуют феноменом «спасения маркера». Такая же реактивация повреждений геномов наблюдается в клетке при репродукции в ней нескольких мутантов вируса, но так как ее эффективность всецело зависит от количества и тесного кооперативного взаимодействия между рекомбинирующими вирусами, то ее называют не перекрестной, а множественной реактивацией.

- Читать далее "Рекомбинантные вирусы. Генная инженерия"